16. Мхи и гипотезы их происхождения.
Мохообразные — гаплоидная (гаметофитная) линия эволюции — очень древняя группа высших растений. Она произошли от каких-то древних водорослей. Эти водоросли обладали стелющимися по субстрату талломами с паренхиматическим строением, были дорзовентральны, дихотомически ветвились. У них была ясно выражена смена поколений, причем гаметофит и спорофит были развиты одинаково.Такие водоросли перешли к жизни на суше. Их многоклеточные гаметангии превратились в антеридии и архегонии.
Оплодотворение стало осуществляться внутри архегония. Спорофитпостепенно терял способность к самостоятельному существованию. В нижней части спорофита дифференцировалась гаустория, внедряющаяся в ткань гаметофита. Вырабатывались приспособления к наилучшему рассеиванию спор в наземныхусловиях. Гаметофит, первоначально пластинчатый, талломный, развиваясь в воздушной среде, обеспечивая, помимо полового процесса, и развитие спорогона, также совершенствовался. Он развивал большую ассимиляционную поверхность. Постепенно вырабатывалась листо-стебельная структура мохообразных. Однако основной функцией гаметофита является обеспечение полового процесса, который осуществляется при помощи подвижных сперматозоидов, перемещающихся в капельно-жидкой среде. Мохообразные были ограничены более увлажненными местами.
Какие водоросли могли дать начало мохообразным? Это были, вероятно, бурые водоросли. Среди них имеются формы, давно достигшие сложного морфологическогостроения. Только у бурых водорослей имеются многоклеточные гаметангии. Однако бурая окраска и иное устройство клетки у бурых водорослей затрудняет выведение из них мохообразных. Поэтому другие ученые выводят мохообразные из зеленых водорослей. Действительно, равножгутиковые зеленые водоросли имеют с мохообразными общий состав пигментов, в качестве запасных веществ у них образуется крахмал. Очень сходны они по строению клетки, составу клеточных оболочек. Наконец, ультраструктура жгутиков сперматозоидов тех и других также очень сходна.
17. Общая характеристика и классификация мхов.
К этому отделу относятся высшие растения, обычно связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Очень немногие мохообразные произрастают в засушливых областях, например виды рода зеленого мха — Tortula desertorum и др., многие виды Riccia. Эти мхи в сухой период находятся в состоянии покоя и возобновляют жизнедеятельность при выпадении осадков.
Менее организованные представители мохообразных не имеют расчленения на стебель и лист, и тело их представлено талломом, или слоевищем. Более организованные являются настоящими листостебельными растениями. Корни у всех мохообразных отсутствуют.
Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляют ризоиды — выросты поверхностных клеток.
Проводящая система в виде пучков отсутствует, и только у некоторых представителей появляются проводящие элементы, сходные с трахеидами и ситовидными трубками. Они собраны в образования, напоминающие стелярное строение других высших растений.
Наиболее характерный признак мохообразных, резко отличающий их от остальных высших растений, — преобладание в цикле развития гаметофита (полового поколения) и более слабое развитие спорофита (бесполого поколения). При этом спорофит всегда связан с гаметофитом.
Спорофит, называемый у мохообразных спорогоном, состоит из коробочки со спорами и ножки, нижняя часть которой утолщена в виде присоски — гаустории. При ее посредстве спорогон внедряется в тело гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества.
Из споры у мохообразных развивается протонема (первичная нить, предросток) — нитчатое или пластинчатое образование, напоминающее водоросль. По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и иногда развита очень сильно. Протонема или непосредственно дает начало растению мха, или образует почки, развивающиеся далее во взрослое растение.
На взрослом растении образуются антеридии и архегонии (чаще на разных особях). В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон.
Источник
Происхождение моховидных
В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессеменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокеспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.
С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.
Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Вrуum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.
Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизпь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Источник
Моховидные
Отдел моховидных также носит название настоящие мхи, или бриофиты. Все виды составляют около 700 наименований, которые распределены примерно по 120 семействам. Отдел по большей части представлен мелкими растениями, не превышающими в длину 50 мм. Исключение составляют водные мхи, достигающие в длину 50 см, и эпифиты, размеры которых могут быть ещё внушительнее. Систематически отдел принадлежит к высшим растениям. Рассмотрим, какие растения относятся к мхам.
Что такое мох
Отдел моховидные насчитывает около 25 тысяч видов. Растения отдела, как и другие представители мохообразных, обладают характерной особенностью жизненного цикла, в котором гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.
Биология моховидных доказывает происхождение мхов, как и других споровых, от псилофитов (другое название — риниофиты), древних, ныне вымерших предков, наземных растений. Однако существуют и другие гипотезы.
Древнее мхов на нашей планете лишь водоросли. Первые мхи на Земле появились 350–400 миллионов лет назад, став первыми сухопутными растениями.
Отдел моховидные отличается тем, что его представители не имеют цветков, корней, проводящей системы. Для них характерно размножение спорами, созревающими в спорангиях спорофита. Преобладающий в жизненном цикле гаплоидный гаметофит представляет собой многолетнее зелёное растение. Оно часто имеет корнеподобные выросты (ризоиды) и обладает листоподобными боковыми выростами.
Если сравнить с остальными группами высших растений, представители моховидных имеют более простое строение. Тем не менее, большинство из них имеют стебель и листья, но листья и стебли мхов нельзя назвать настоящими. Ложные листочки бесчерешковые, расположены на стебле по спирали.
Спорофит не имеет способности укореняться, и он находится прямо на гаметофите. Спорофит представлен тремя составными частями:
- коробочка (спорангия), в которой развиваются споры;
- ножка (спорофора), которая несет коробочку;
- стопа, служащая для физиологической взаимосвязи с гаметофитом.
Кратко перечислим основные особенности мхов.
Мохообразные растения обладают рядом характеристик, которые отличают их от других групп высших растений. Главное отличие заключается в отсутствии корней, в качестве компенсации которых выступают многочисленные ризоиды. Они служат для прикрепления к субстрату и, кроме того, для частичного всасывания воды, которая в основном поглощается нижней частью растения. Мхи имеют ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Но растения группы мхи не имеют настоящих сосудов и механической ткани, тогда как у всех высших растений есть.
Ареал распространения мхов
Мхи отличаются неприхотливостью, а потому встречаются на всех континентах, даже в Антарктике, довольно часто произрастают там, где условия обитания экстремальны. Для мхов характерно плотное освоение территории.
Как пример идеальных условий для мхов можно назвать влажные затенённые места, зачастую рядом с водоёмом. Однако мхи можно встретить и на открытом пространстве, сухих участках. Некоторые моховидные обитают в пресноводных водоёмах. В солёной морской воде мхи не живут, только отдельные виды можно отыскать на прибрежных скалах.
Сфагновые мхи, произрастающие на болотах, служат основой для образования залежей торфа.
Что мы узнали?
Группа растений мхи относится к высшим растениям, но они не имеют настоящих корней, стеблей и листьев. Гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Размножаются мхи, как гриб, спорами. Это первые растения на суше. В настоящее время мхи встречаются практически повсеместно, о них можно подготовить тематический доклад на урок биологии в 5 классе.
Источник