28. Отдаленная гибридизация растений ,ее значение и особенности.
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией. Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста н развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью. Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям. Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.
При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
29. Первичные и вторичные генцентры происхождения культурных растений . Микроцентры.
Первичные и вторичные центры. По времени происхождения центры формообразования культурных растений Н. И. Вавилов делил на первичные и вторичные. Первичные генцентры более древние, вторичные возникли позднее, их образование связано с развитием товарообмена и общения между земледельческими районами. Под влиянием этих факторов и развивающегося земледелия складывалась новая производственная география возделываемых растений. В результате возникновения мутаций, скрещивания между видами во вторичных центрах происхождения шли особенно бурные формообразовательные процессы.
Общая территория, занимаемая первичными центрами, установленными Н. И. Вавиловым, составляет приблизительно суши земного шара. Более 80 % культурных растений имеют свои первичные центры в восточном полушарии и менее 20 % приходится на страны Америки. Почти половина всех видов культурных растений происходит из Индии и Китая, большое их число сформировалось также в Передней Азии и Средиземноморских странах. Близость нашей страны к основным центрам происхождения важнейших культурных растений обусловила распространение и формирование в результате отбора исключительно ценных местных сортов и популяций зерновых, кормовых и плодовых культур.
В последнее время высказываются положения о возможности выделения третичных центров формообразования культурных растений. Ими можно считать крупные селекционные центры, где экспериментально получают и используют в гибридизации тысячи новых мутаций, создают путем искусственного отбора новые селекционные сорта и формы различных сельскохозяйственных растений.
Эндемичные географические микроцентры дикорастущих видов, генетически родственных культурным. Наряду с крупными центрами происхождения — макроцентрами П. М. Жуковский установил микроцентры. Это остатки старых первичных центров или вновь возникшие генцентры. Ареалы их очень малы. Микроцентры или изолированы, или составляют смежные группы, образующие своеобразные блоки.
Эфиопия — микроцентр происхождения форм дикой капусты, произрастающих при длинном дне. Здесь же обнаружен эндемичный для высокогорной части Эфиопии овес абиссинский, засоряющий посевы полбы и ячменя. На Канарских островах и в Республике Зеленого Мыса найдены три вида дикой свеклы, иммунные к нематоде, церкоспорозу и курчавости. Галапагосские острова — микроцентр эндемичного дикорастущего вида томата, обладающего исключительно сильной засухоустойчивостью.
Источник
15. Отдаленная гибридизация и ее роль в селекции.
Под отдаленной гибридизацией в селекции понимаются скрещивания, в которых в той или иной мере проявляется несовместимость родительских форм.
Конгруэнтные скрещивания — скрещивания, не обнаруживающие несовместимости вне зависимости от ботанического таксона, к которому принадлежат родительские формы.
Инконгуэнтные скрещивания — скрещивания, в которых несовместимость присутствует.
Значение отдаленной гибридизации. С ее помощью можно создавать сорта, обладающие такими ценными признаками, которые невозможно (или сложно) придать селекционному материалу с помощью внутривидовой гибридизации и других методов. Прежде всего это касается устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным абиотическим факторам. С помощью отдаленной гибридизации ведется селекция вишни на устойчивость к коккомикозу, селекция пшеницы на устойчивость к различным видам ржавчины, селекция картофеля на устойчивость к нематоде, фитофторе, селекция яблони на устойчивость к парше.
Виды несовместимости при отдаленной гибридизации:
- Нескрещиваемость. Может происходить из-за того, что пыльцевые зерна не прорастают, пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, не происходит оплодотворения.
- Гибель зародыша на ранних этапах развития. Удается предотвратить, если извлечь зародыш и поместить для дальнейшего развития на питательную среду.
- Невсхожесть семян.
- Гибель растений F1.
- Стерильность растений F1. Может быть:
- диплонтная стерильность. Возникает на диплоидном уровне и выражается в отклонении генеративных органов от нормы.
- гаплонтная стерильность. Вызвана отсутствием или неполно гомологией партнеров, т.е. наблюдается несовместимость геномов. При отсутствии гомологии наблюдается полная стерильность, так как хромосомы родителей в метафазе мейоза не конъюгируют и расхождение их беспорядочно.
Преодоление гаплонтного бесплодия первого гибридного поколения возможно путем возвратного скрещивания с одним из родителей
Уровни отдаленной гибридизации.
- Интрогрессия (перенос) отдельных генов от другого вида в геном селектируемой культуры. Интрогрессии добиваются, ведя отборы в гибридных поколениях. Эти отборы в основном направлены на возврат к исходной культуре, однако в ее геном могут включаться и чужеродные гены. Здесь расщепление не подчиняется законам Менделя, оно хаотично, часто возникают уродливые нежизнеспособные формы вследствие того, что гаметы гибрида несбалансированы и зиготы лишены генов, необходимых для обеспечения жизнеспособности. Чем больше в гамете в результате случайного распределения окажется хромосом одного из родителей, тем более жизнеспособной будет эта гамета и тем более жизнеспособной будет зигота от слияния таких гамет.
- Перенос отдельных хромосом или их фрагментов в геном селектируемой культуры.Практикуется у культур со сложным геномом, например, у мягкой пшеницы (AABBDD), поскольку такой перенос осуществляется с участием анеуплоидных форм, жизнеспособность которых обеспечивается за счет дублирования генов, ответственных за их жизнеобеспечение.
Перенос небольших участков хромосом от других культур в геном селектируемой культуры возможен и у культур с простым геномом. Но этот перенос носит случайный характер, заранее не планируется и представляет собой интрогрессию — только не отдельного гена, а участка хромосомы.
Вся хромосомная инженерия осуществляется в пределах родственных видов, когда имеется частичная гомология.
- Совмещение геномов разных видов.Используются геномы культурных видов, потому что дикие дикие привнесли бы в гибрид множество отрицательных свойств. Технология получения такого гибрида заключается в скрещивании разных видов с последующим, в F1 удвоении числа хромосом. Таким образом, в клетках гибрида сосуществуют диплоидные наборы хромосом одного и другого вида, что обеспечивает нормальный мейоз и плодовитость.
Источник