Отдаленная гибридизация растений значение

24. Отдаленная гибридизация, ее значение в селекции сельскохозяйственных животных и растений

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.

Отдаленная гибридизация делится на:

Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации.

Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются:

• повышенной мощностью роста и развития,
• крупностью плодов и семян,
• зимостойкостью,
• засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

• недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
• нарушение мейоза.

При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Отдаленная гибридизация домашних животных. Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

В большинстве случаев межвидовые гибриды бесплодны, так как у них не осуществляется мейоз. Но они часто представляют хозяйственную ценность из-за выраженного гетерозиса. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят «сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками различных стран. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

Источник

15. Отдаленная гибридизация и ее роль в селекции.

Под отдаленной гибридизацией в селекции понимаются скрещивания, в которых в той или иной мере проявляется несовместимость родительских форм.

Конгруэнтные скрещивания — скрещивания, не обнаруживающие несовместимости вне зависимости от ботанического таксона, к которому принадлежат родительские формы.

Инконгуэнтные скрещивания — скрещивания, в которых несовместимость присутствует.

Значение отдаленной гибридизации. С ее помощью можно создавать сорта, обладающие такими ценными признаками, которые невозможно (или сложно) придать селекционному материалу с помощью внутривидовой гибридизации и других методов. Прежде всего это касается устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным абиотическим факторам. С помощью отдаленной гибридизации ведется селекция вишни на устойчивость к коккомикозу, селекция пшеницы на устойчивость к различным видам ржавчины, селекция картофеля на устойчивость к нематоде, фитофторе, селекция яблони на устойчивость к парше.

Виды несовместимости при отдаленной гибридизации:

1. Нескрещиваемость. Может происходить из-за того, что пыльцевые зерна не прорастают, пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, не происходит оплодотворения.
2. Гибель зародыша на ранних этапах развития. Удается предотвратить, если извлечь зародыш и поместить для дальнейшего развития на питательную среду.
3. Невсхожесть семян.
4. Гибель растений F1.
5. Стерильность растений F1. Может быть:

• диплонтная стерильность. Возникает на диплоидном уровне и выражается в отклонении генеративных органов от нормы.
• гаплонтная стерильность. Вызвана отсутствием или неполно гомологией партнеров, т.е. наблюдается несовместимость геномов. При отсутствии гомологии наблюдается полная стерильность, так как хромосомы родителей в метафазе мейоза не конъюгируют и расхождение их беспорядочно.

Преодоление гаплонтного бесплодия первого гибридного поколения возможно путем возвратного скрещивания с одним из родителей

Уровни отдаленной гибридизации.

1. Интрогрессия (перенос) отдельных генов от другого вида в геном селектируемой культуры. Интрогрессии добиваются, ведя отборы в гибридных поколениях. Эти отборы в основном направлены на возврат к исходной культуре, однако в ее геном могут включаться и чужеродные гены. Здесь расщепление не подчиняется законам Менделя, оно хаотично, часто возникают уродливые нежизнеспособные формы вследствие того, что гаметы гибрида несбалансированы и зиготы лишены генов, необходимых для обеспечения жизнеспособности. Чем больше в гамете в результате случайного распределения окажется хромосом одного из родителей, тем более жизнеспособной будет эта гамета и тем более жизнеспособной будет зигота от слияния таких гамет.
2. Перенос отдельных хромосом или их фрагментов в геном селектируемой культуры.Практикуется у культур со сложным геномом, например, у мягкой пшеницы (AABBDD), поскольку такой перенос осуществляется с участием анеуплоидных форм, жизнеспособность которых обеспечивается за счет дублирования генов, ответственных за их жизнеобеспечение.

Перенос небольших участков хромосом от других культур в геном селектируемой культуры возможен и у культур с простым геномом. Но этот перенос носит случайный характер, заранее не планируется и представляет собой интрогрессию — только не отдельного гена, а участка хромосомы.

Вся хромосомная инженерия осуществляется в пределах родственных видов, когда имеется частичная гомология.

1. Совмещение геномов разных видов.Используются геномы культурных видов, потому что дикие дикие привнесли бы в гибрид множество отрицательных свойств. Технология получения такого гибрида заключается в скрещивании разных видов с последующим, в F1 удвоении числа хромосом. Таким образом, в клетках гибрида сосуществуют диплоидные наборы хромосом одного и другого вида, что обеспечивает нормальный мейоз и плодовитость.

Источник