Двойное оплодотворение. Работы с. Г. Навашина.
Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют.
После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.
Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономиия энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.
Образование, строение и типы семян.
Семя – высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. Зрелое семя состоит из зародыша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.
После оплодотворения зигота находится некоторое время в состоянии покая (от нескольких часов до нескольких месяцев). Первое деление приводит к формированию 2 клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится и формирует подвесок, который прикрепляет зароды к стенке зародышевого мешка. Из терминальной клетки развивается зародыш.
Эндосперм формируется из центрального ядра зародышевого мешка без периода покоя. Эндосперм зрелого семени – это обычно крупноклеточная запасающая ткань. Соотношение массы зародыша и эндосперма в семенах разнится.
В процессе развития зародышевого мешка, затем зародыша и эндосперма нуцеллус обычно полностью исчезает. Однако у некоторых растений он сохраняется (перисперм) – кувшинка, кубышка.
Запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша (в эндосперме и перисперме), либо в самом зародыше (в его семядолях).
В зависимости от содержания запасающего вещества различают:
- Крахмалистые семена (пшеница, рожь)
- Маслянистые семена (подсолнечник, лен)
- Белковые семена (горох, соя)
- Семена с запасной клетчаткой (кофейное дерево)
Формирование семенной кожуры (спермодермы).
Обычно семенная кожура развивается из интигументов семязачатка. Протопласты наружных клеток отмирают, клетки заполняются смолистым веществом и затем стенки их опробковевают, одресневевают. Главная функция: защита зародыша от мех.повреждения, высыхания и преждевременного насыщения влагой. Обычно в кожуре имеется небольшой вход (микропиле). Сюда поступает вода при набухании семени.
Семена классифицируют по месту отложения запасных питательных веществ. Различают следующие виды:
- Семена с эндоспермом и периспермом (сем.Кувшинковые): эволюционно-примитивные, т.к. зародыш маленький, а запас питательных веществ большой.
- Семена с эндоспермом (большинство семян покрытосеменных, почти все однодольные и многие двудольные: Пасленовые, Зонтичные)
- Семена с периспермом (Гвоздичные, Мариевые): эндосперм не развивается или быстро усваивается зародышем.
- Семена без эндосперма и перисперма (Бобовые, Капустные, Розанные) – запас питательных веществ содержится в зародыше. Это наиболее продвинутый эволюционно тип семян, т.к. зародыш уже усвоил запас питательных веществ.
Бывают случаи, когда запаса питательных веществ нет (Архидные). На очень ранних стадиях развития растение вступает в симбиоз с грибами (микориза) и от них получает необходимые питательные вещества.
Апомиксис – развитие зародыша и семян без оплодотворения: при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидные (2n). Из любой клетки зар.мешка может развиться зародыш.
Партенокарпия – образование на растении плодов без оплодотворения. Такие растения размножаются вегетативно.
Источник
22. Двойное оплодотворение.
Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое — ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения — ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник
Двойное оплодотворение
У покрытосеменных, цветковых растений уникальный процесс оплодотворения. Именно уникальный. Ни один другой живой организм не проходит через процесс, который биологи называют «Двойное Оплодотворение«.
Если на одном растении развиваются женские гаметы, а на другом — мужские, то такие растения называют двудомными. «2 в 1» — однодомные.
На женском гаметофите в семязачатке развивается мегаспора — женская половая клетка, которая формируется в завязи пестика.
Спорогенная клетка (2n) сначала делится митозом. Образуются мегаспороциты (2n). Затем они делятся мейозом, образуются гаплоидные (1n) клетки — мегаспоры. У большинства видов 3 из этих клеток редуцируются и остается одна мегаспора.
Она развивается и ее ядро 3 раза делится митозом. Образуются 8 гаплоидных ядра, которые находятся в цитоплазме одной клетки. 6 ядер смещаются к краям семязачатка, 2 ядра остаются в центре клетки.
- Два слившихся ядра образуют центральное ядро,
- остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки:
— антиподы (1n),
— яйцеклетку (1n),
— синергиды (1n) - формируется женский гаметофит, или зародышевый мешок
Мужские половые клетки — микроспоры.
В состав пыльцевого зерна входят 2 клетки:
- вегетативная клетка, которая в будущем формирует пыльцевую трубку и
- генеративная клетка, которая в будущем митозом образует 2 спермия.
Двойное оплодотворение
Опыление — процесс переноса пыльцы с пыльников тычинок цветка на рыльце пестика
Пыльцевой зерно попадает на рыльце пестика, образующаяся пыльцевая трубка начинает прорастать внутрь столбика, стремясь к завязи. Когда пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка, генеративная клетка образует 2 спермия. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, образуется зародыш. Второй спермий сливается с двумя ядрами в середине, образуя триплойдную клетку (3n) — эндосперм. Это и есть двойное оплодотворение.
Процесс двойного оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г
Последовательность этапов этого процесса можно свести к схеме:
(такой вопрос часто встречается в части B ЕГЭ)
- после оплодотворения семязачаток превращается в семя
- завязь превращается в плод,
- из зиготы — зародыш семени
- из покровов семязачатка формируется семенная кожура.
Значение двойного оплодотворения
В семенах очень быстро (опережая развитие зародыша) образуются питательные ткани с запасом высокоэнергетических питательных веществ только после оплодотворения. У цветковых растений при развитии семязачатков не тратится время на создание питательных веществ, как у голосеменных растений, поэтому развиваются они гораздо быстрее. Таким образом, благодаря двойному оплодотворению ускоряется процесс формирования и семяпочки, и яйцеклетки, и семени
У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т.е. он гаплоидный и первичный.
Среди цветковых растений широко распространен апомиксис — образование зародыша без оплодотворения ( без участия мужской гаметы). У животных есть аналогичный процесс — партеногенез. Зародыш может развиваться из любых клеток зародышевого мешка: яйцеклетки, центрального ядра, синергид или антипод. Из остальных частей семязачатка образуются другие части семени.
Однодомные растения —самоопыляемые. В определенный момент времени тычинки «стряхивают» пыльцу на рыльце и все это на одном цветке.
Двудомные растения опыляются извне. Соответственно, это либо опыление животными (насекомыми, в основном), либо ветром.
Для привлечения насекомых растения используют яркую окраску цветка и аромат, пыльца крупная, липкая; ветроопыляемые растения обычно имеют невзрачные цветки, которые высоко поднимаются над землей и мелкую сухую пыльцу.
Источник