Отношения растений с грибами
Как писал известный зоолог В.Л.Контримавичус, «конфликт между стабилизирующим экосистемы механизмом, каковым являются паразиты, и человеческой деятельностью — вероятно, наиболее драматический конфликт человечества с законами существования биосферы» [5]. В перспективе ожидается усиление этого конфликта, связанное с глобальным потеплением.
Деструкция мертвых растений
Грибы, особенно гименомицеты, — единственная группа организмов, ферментативно разлагающая лигноцеллюлозный комплекс, из которого построены растения. Поэтому глобальная экологическая роль грибов лежит в сфере кругооборота углерода [6]. В России его годичное депонирование в древесные растения составляет 240—245 Мт C/год, а в древесину (стволы, ветки, корни) примерно 45 Мт С/год, т.е. 20—30%. Активное участие в балансе экосистемной и биомной продукции принимают грибы.
Нетто-экосистемная продукция — один из наименее изученных компонентов углеродного баланса (табл.1). Уравновешиваются ли потери углерода в ходе деструкции его накоплением в результате фотосинтеза и каковы временные соотношения между этими процессами? Окончательного ответа пока нет.
Углеродная емкость лесного детрита зависит от двух показателей: годичного поступления опада (листьев) и отпада (веток) — DD и скорости деструкции (табл.2). Листья разлагаются в полтора-два раза быстрее, чем древесина, что не удивительно, и кроме того, в холодном климате разрушение опада в четыре раза продолжительнее, чем в теплом [7]. В нашей стране, где наибольшие площади под лесами приходятся на холодную зону, ежегодно разлагается примерно 10% опада.
Как показали В.А.Мухин и Н.Т.Степанова, большая часть (до 80%) продуктов распада древесины превращается под действием грибов в углекислый газ и лишь 15—35% идет на построение мицелия [8]. Таким образом, грибы завершают углеродный цикл, начатый фотосинтезирующими растениями. Переход углерода в СО 2 сопровождается освобождением других элементов, связанных в растительных клетках (табл.3).
За дальнейшие пути реализации углерода и других элементов питания ответственны организмы, которые питаются мицелием и плодовыми телами древоразрушающих сапротрофов (главным образом беспозвоночными).
Рассмотрим, наконец, нетто-биомную продукцию углерода, которая длительные сроки сохраняется в резервуаре (болотах — 113.5 Гт, почве — 235—366 Гт, древесине — 34.4 Гт). Наиболее подвижный углерод, хранящийся в почве (углерод гумуса), разлагается в результате микробиологических процессов, в которых активно участвуют и грибы. Поскольку их масса составляет примерно 90% от биомассы остальной почвенной микробиоты, соответствен и их вклад в разложение почвенного гумуса. Наименее подвижен углерод болот: его ежегодный импорт болотной растительностью составляет 20 г/м 2 , а эмиссия в виде углекислого газа и метана — 0.1—2.5 г. Поскольку в болотах преобладают анаэробные условия, основные деструкторы органического углерода не грибы, а бактерии.
Наконец, грибы, главным образом базидиальные, — единственные природные первичные деструкторы древесины. Процесс этот — очень медленный, зависит от толщины стволов и ветвей, видов грибов, климатических условий. Например, до полного разложения крупных стволов тсуги из семейства сосновых проходит около 3 тыс. лет, а мелких веток — от двух до 20 лет. В среднем релаксация углерода в древесине составляет 500—600 лет [9]. Быстрее всего связанный углерод освобождается при хозяйственном или случайном (в результате лесных пожаров) сжигании древесины.
Таким образом, люди в результате своей деятельности выводят из медленного оборота огромные массивы древесины, приводят их к быстрой минерализации, несравнимой с естественной скоростью связывания, создавая тем самым глобальные экологические проблемы.
* * * Многообразные формы взаимоотношения грибов с растениями обусловили и их использование в биотехнологиях. Сегодня микоризация растений, способствующая повышению продуктивности и устойчивости к патогенным организмам — широко распространенный стандартный прием в сельском и лесном хозяйствах. Ферменты древоразрушающих грибов, утилизирующие лигнин, стали основой технологических процессов в древообрабатывающей промышленности многих стран. Контролирующие эти ферменты гены клонированы и перенесены в технологически удобные микроорганизмы (например, дрожжи). Нашли практическое применение даже фитопатогенные грибы. Споры некоторых видов накапливают в ферментерах и используют в качестве микогербицидов для опрыскивания засоренных посевов сельскохозяйственных культур. Несомненно, по мере изучения молекулярных механизмов фитопаразитизма горизонты практического применения грибов будут расширяться.
1. Strackle S., Kisner K. et al. // Nature. 2002. V.417. P.959—962.
2. Simard S.W., Perry D.A. et al. // Nature. 1997. V.388. P.579—582.
3. Беклемишев И.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоценолог. основы сравн.
паразитологии. М., 1970. С.334—352.
4. Packer A., Clay K. et al. // Nature. 2000. V.404. P.278—281.
5. Контримавичус В.Л. // Журн. общ. биологии. 1982. Т.423. Вып.3. С.292—302.
6. Кругооборот углерода на территории России / Под ред. Г.А.Заварзина . М., 1999.
7. Boddy L., Watkinson S.C. // Can. J. Bot. 1995. V.73. P.1377—1383.
8. Мухин В.А., Степанова Н.Т. // Экология. 1976. №6. С.42—45.
9. Исаев А.С., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Кругооборот углерода на территории России. М., 1999. С.63—95.
Источник
Симбиоз грибов с растениями и другими организмами
Способность грибов вступать в тесный симбиоз с другими организмами поистине уникальна. Ярче всего проявляется симбиоз грибов с корнями деревьев и других растений, результатом которого является микориза (в переводе с греческого – «грибокорень»). К слову, по этому же принципу паразитируют на древесных корнях и орхидеи. Не менее интересен симбиоз грибов и с различными видами насекомых: муравьями-листорезами, термитами, жуками-короедами и пилильщиками, осами и мухами.
Группа грибов-симбионтов возникла в результате паразитизма, только такие грибы не губят своего хозяина, а вступают с ним в своеобразное «сотрудничество». От этого содружества выигрывает и гриб, и растение-хозяин.
Ниже описано, в чем проявляется симбиоз грибов, и с какими организмами эти плодовые тела «сотрудничают» чаще всего.
Симбиоз грибов с корнями высших растений
Ярким примером симбиоза грибов является микориза — содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.
Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).
Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.
Лишайники: в чем проявляется симбиоз грибов и водорослей
Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?
До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники — не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.
Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.
Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни — ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.
Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.
Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.
Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.
В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.
Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.
Симбиоз грибов с насекомыми
Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.
Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.
«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.
Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.
Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.
Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.
Источник