Па́поротники
400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников [1] . Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — какэпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики исубтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Морфология [ ]
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл [ ]
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Классификация [ ]
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других.
Хозяйственное значение [ ]
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.
Папоротник в геологии [ ]
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образование ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Папоротник в мифологии [ ]
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут.
Источник
Древовидные папоротники
К какой группе растений относится папоротник, становится понятно из самого названия: к папоротникообразным растениям, самой древней и многочисленной группе на планете. По своим размерам папоротники варьируются от крошечных растеньиц длиной всего лишь в несколько миллиметров до тропических древовидных форм внушительных размеров. Человечеству известно более 10 000 видов папоротников. И только небольшое количество видов составляет группу древовидных папоротников.
Современные древовидные папоротники
Папоротник является очень древней формой жизни. Раньше папоротники были огромными и древовидными, из их многолетних отложений образовался каменный уголь.
Древовидные папоротники практически полностью вымерли, не выдержав глобальное изменение климата.
Древовидные папоротники относятся к внетаксономической группе древних папоротниковидных культур и растут в тропиках и субтропиках. Современные виды древовидных папоротников представлены незначительным количеством растений, которые обитают преимущественно в тропических лесах и на заболоченных территориях.
По описанию ученых первые представители данной группы растений могли достигать 25 м высотой, при этом диаметр ствола составлял не менее 50 см. Дожившие до наших дней разновидности папоротника древовидного имеют совсем другой внешний вид. Так, высота взрослого растения не превышает 15 м, а вот ствол в диаметре достигает значения 80 см и более. Длина листьев составляет 6–10 м.
Ствол древовидного папоротника представляет собой тонкий стебель, обильно покрытый воздушными придаточными корнями и черешками засохших либо омертвевших листьев. Стволы древовидных папоротников — прочные, не поддающиеся гниению. Из них делают блоки для выращивания некоторых видов орхидей.
Примеры древовидных папоротников
Наиболее ярким и широко распространенным в тропиках между Новым и Старым Светом представителем древовидного папоротника является семейство циатейных, насчитывающее порядка 600 видов, произрастающих главным образом в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке.
Это древовидные папоротники с очень высокими стволами, иногда до 20–25 м, увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев длиной до 4 метров. Похожи на пальмы, которые достигают в высоту 16 метров.
Ствол циатеи, нередко вытягивающийся в высоту до 20 м, не имеет вторичного утолщения. Верхушка дерева дополнена широколиственной кроной, при этом длина листьев — не менее 6 м. Чаще всего в природе встречается циатея сердцевинная, которую называют чёрной за тёмную расцветку стебля.
- род диксопия (представлен 26 разновидностями, произрастающими в тропиках Америки, на острове Св. Елены, в Восточной Австралии, Новой Гвинее, Новой Зеландии и Тасмании, а также на Филиппинах и островах Малайского архипелага);
- семейство циботиевых (встречается в Мексике, Центральной Америке, на Гавайских островах, а также в тропических лесах Азии);
- тирсоптерис элегантный — единственный в своей группе (произрастает на островах Хуан-Фернандес недалеко от южноамериканского побережья);
- семейство локсомовых (несколькими видов, обитающих в тропических лесах Новой Зеландии и Анд);
- род кульцита (встречается в Центральной и Южной Америке).
Кульцита крупноплодная, являющаяся самым ярким представителем своего рода, обладает ползущим стволом высотой около 50 см и крупными листовыми пластинами, которые могут расти в длину до 3 м.
Что мы узнали?
Эпоха расцвета древовидных папоротников закончилась очень давно. Современные древовидные папоротники встречаются по большей части в тропических влажных лесах. Наиболее широко распространённым представителем древовидного папоротника является семейство циатейных (около 600 видов), о которых можно подготовить сообщение на урок биологии.
Источник