Паракарпные плоды
Возникшие на основе паракарпного гинецея паракарпные плоды отличаются большим разнообразием и свойственны многим видам различных семейств покрытосеменных растений. Они могут быть односемянными и многосемянными, вскрывающимися и невскрывающимися, сухими и сочными. Исходным типом паракарпных плодов является паракарпная коробочка (мак, фиалка, чистотел). Она дала целый сном плодов других типов. Весьма близким к паракарпной коробочке двухгнездным многосемянным плодом является стручок, характерный для представителей семейства крестоцветных. Двугнездность не типична для паракарпных плодов, поскольку, как известно, паракарпный гинецей является вторично одногнездным. Действительно, у стручка перегородка образована не сросшимися стенками плодолистиков, а выростами плацентарных бороздок и поэтому является ложной. Нередко стручок путают с плодом боб по внешнему виду. От боба стручок отличается наличием перегородки, к которой крепятся семена и характером вскрывания. Если у боба створки вскрываются сверху вниз, то у стручка, напротив, снизу вверх.Стручок является вытянутым плодом, длина которого во много раз превышает ширину. Короткие варианты стручков получили название стручочки. Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Так, паракарпная ягода, возникшая на основе верхней завязи свойственна, например, белокрыльнику, а нижняя паракарпная ягода имеется у крыжовника, смородины. Особой разновидностью нижней паракарпной ягоды является тыквина (тыква, огурец, арбуз, кабачок).Большим своеобразием отличаются сухие односемянные невскрывающиеся паракарпные плоды, возникшие на основе псевдомономерного гинецея: зерновка (злаки), семянка (сложноцветные).
Лизикарпные плоды
Характернейшей особенностью лизикарпных плодов является расположенная в их центре колонка, к которой крепятся семена. В целом, лизикарпные плоды не имеют широкого распространения у цветковых растений и не отличаются большим разнообразием. Исходным типом лизикарпных плодов является лизикарпная коробочка, возникшая на основе синкарпной, в результате лизиса (растворения) боковых перегородок. Этот тип плода характерен для большинства представителей семейства гвоздичных. Достаточно часто встречаются односемянные сухие лизикарпные плоды, как, например, лизикарпный орех (гречиха, маревые, амарантовые).
Соплодия
Соплодия представляют собой результат срастания нескольких плодов. Наиболее яркими примерами соплодий являются ананас, инжир и тутовая ягода.
Распространение плодов
В процессе эволюции возникли разнообразные, иногда изощренные способы распространения плодов и семян у цветковых растений. Не останавливаясь подробно на отдельных вариантах (этому посвящена обширная литература), назовем лишь основные группы способов распространения плодов.
Анемохория — распространение плодов и семян с помощью ветра.
Гидрохория — распространение водой.
Зоохория — распространение животными.
Лекция 17. Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений
Организмы по-разному реагируют на факторы окружающей среды: тепло, свет, влагу, питание. Одни предпочитают жить в тени, другие могут нормально развиваться только при хорошем освещении. Одни легко переносят засуху и довольствуются ничтожным количеством влаги, другим необходимо регулярное поступление большого количества влаги, а третьи вообще живут в воде. Организмы, имеющие одинаковые требования к условиям среды и сходным образом реагирующие на определенные экологические факторы, объединяют в экологические группы. Экологические группы растений можно выделять по отношению к любому из факторов среды. Мы назовем наиболее значимые из них.
Источник
3.1. Типы гинецея
2) сложный – состоит из двух или нескольких пестиков (сусак, земляника, лютик, шиповник).
По числу плодолистиков и способу их срастания различают следующие типы гинецея (рис. 12):
Рис. 12. Типы гинецея (поперечный срез):
1 – монокарпный; 2 – апокарпный; 3–5 – ценокарпные типы (3 – синкарпный,
4 – паракарпный; 5 – лизикарпный)
1) монокарпный – состоит из одного плодолистика. Края единственного плодолистика сходятся и срастаются, на месте их срастания образуется брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь (большинство бобовых, слива, вишня, черемуха);
2) апокарпный – состоит из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик (лютик, земляника, малина, шиповник);
3) ценокарпный – состоит из одного пестика, который образован при срастании нескольких плодолистиков. В зависимости от способа срастания плодолистиков и числа гнезд завязи различают три типа ценокарпного гинецея:
– синкарпный – края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на гнезда, – число гнезд равно числу плодолистиков (тюльпан, картофель, яблоня); синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания апокарпных плодолистиков, для этого типа характерна центрально-угловая плацентация;
– лизикарпный – формируется из синкарпного гинецея путем растворения боковых стенок внутри завязи, поэтому образуется одногнездная завязь, в центре которой сохраняется ось, или колонка (гвоздичные, первоцветные), т. е. плацентация колончатая;
– паракарпный – формируется из синкарпного гинецея путем срастания только краев соседних плодолистиков, в результате образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (тыквенные).
Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным (лещина, дуб).
Срастание плодолистиков обычно происходит снизу вверх. Срастаться могут только завязи (гвоздичные, лен, ревень), завязи и столбики (астровые, яснотковые, ирис, шафран) или завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Таким образом, число пестиков в цветке определяется числом завязей. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить о числе плодолистиков, образующих пестик.
3.2. Семязачаток. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Семязачаток – это небольшое образование, которое располагается в завязи пестика. Число семязачатков в завязи пестика может быть от одного (пшеница, ячмень, слива, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (орхидные). В семязачатке происходят процессы формирования мегаспор, женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения он развивается в семя.
Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование. К плаценте он прикрепляется семяножкой – фуникулюсом.
Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя покровами – интегуметами. На верхушке интегументы не смыкаются, образуя таким образом канал – микропиле (пыльцевход).
Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, или ядро семязачатка (гомологичен мегаспорангию).
Конец семязачатка, противоположный микропиле, называют халазой. На уровне халазы происходит слияние нуцеллуса и интегументов (рис. 13).
Рис. 13. Строение сформированного семязачатка:
1, 2 – внутренний и наружный интегументы; 3 – яйцеклетка; 4 – зародышевый мешок; 5 – нуцеллус; 6 – халаза; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро; 9 – синергиды; 10 – семяножка;
11 – плацента; 12 – проводящий пучок; 13 – пыльцевход (микропиле)
Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовавшего его семязачатка. В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатков (рис. 14):
Рис. 14. Основные типы семязачатков:
1 – ортотропный; 2 – анатропный; 3 – гемитропный; 4 – кампилотропный;
1) ортотропный (прямой) – микропиле и семяножка находятся на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
2) анатропный (обратный, обращенный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси на 180°, поэтому микропиле и семяножка расположены рядом (самый распространенный тип семязачатка);
3) гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90°, в результате микропиле и нуцеллус расположены по отношению к семяножке под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);
4) кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут только микропилярным концом, фуникулюс и микропиле расположены рядом (бобовые, мальвовые);
5) амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут с двух сторон, в виде подковы, микропиле и фуникулюс расположены рядом (тутовые, ладанниковые).
Мегаспорогенез – это процесс формирования мегаспор в нуцеллусе семязачатка. В нуцеллусе вблизи микропиле обособляется, увеличивается одна (реже несколько) клета археспория. Эта клетка становится материнской клеткой мегаспор, она имеет диплоидный набор хромосом (2n). Материнская клетка однократно делится мейозом, в результате возникает тетрада гаплоидных мегаспор (четыре по 1n). Мегаспоры располагаются линейно от микропиле к халазе (рис. 15).
Рис. 15. Развитие зародышевого мешка (схема):
1 – материнская клетка; 2 – тетрада мегаспор; 3 – одна развитая мегаспора и три отмирающие; 4 – двухъядерный мешок; 5 – четырехъядерный мешок; 6 – восьмиядерный мешок; 7 – развитый зародышевый мешок; с – синергиды; я – яйцеклетка;
п – полярные ядра; а – антиподы; м – три неразвитые мегаспоры; мз – мейоз;
Мегагаметогенез – это процесс формирования женского гаметофита, которым является восьмиядерный зародышевый мешок. Одна из четырех мегаспор, которая находится ближе к халазе, делится быстрее. Поэтому остальные три мегаспоры подавляются в развитии, т. е. дегенерируют.
Единственная мегаспора увеличивается, разрастается, ее ядро трехкратно делится митозом. В результате в сильно растянутой клетке мегаспоры формируется восемь ядер, которые располагаются по четыре на халазальном и микропилярном полюсах. Далее происходит дифференцировка ядер: от полюсов к центру отходит по одному ядру. Эти ядра называют полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. На микропилярном полюсе центральная крупная клетка преобразуется в яйцеклетку, две рядом расположенные боковые клетки – в синергиды. Яйцеклетка с синергидами образует яйцевой аппарат. На противоположном халазальном полюсе три клетки образуют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, в результате образуется вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка (см. рис. 13).
Таким образом, единственная мегаспора, прорастая внутри семязачатка, образует женский гаметофит – зародышевый мешок. Он включает:
а) яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид; они расположены на микропилярном полюсе семязачатка;
б) три антиподы – расположены на халазальном полюсе семязачатка; яйцеклетка, синергиды и антиподы являются гаплоидными (1n);
в) вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка – образовано при слиянии двух полярных ядер; оно диплоидное (2n).
Источник