Первичные продукты фотосинтеза с3 растений

40 Первичные продукты фотосинтеза, изменчивость их состава.

В течение долгого времени — с начала изучения фотосинтеза и до последних десятилетий — было распространено мнение, что при фотосинтезе образуются только углеводы — сахара. Этому способствовали первоначальные гипотезы о химизме фотосинтеза, утверждающие, что первичным продуктом этого процесса является группа СН2О, которая, полимеризуясь, превращается в гексозы: 6 СН20 С6Н12О6.

Однако еще в 1894 г. профессор Томского университета В. В. Сапожников установил множественность продуктов этого процесса. В настоящее время это положение стало непреложной истиной» что подтверждается сравнением С₃— и С₄-путей фотосинтеза. Как различий пути фотосинтеза, так разнообразны и получаемые в результате его прохождения продукты. Первичными могут быть сахара (моносахариды и .сахароза), карбоновые кисло ты, аминокислоты. При их полимеризации образуются сложные полисахариды, белки, липиды. Важным и интересным является то обстоятельство, что состав продуктов фотосинтеза непостоянен, он изменяется в зависимости от различных внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов важное значение имеет фаза онтогенеза. В первые этапы жизни растения образуют больше аминокислот и белков, а в поздние периоды — больше углеводов. Это совершенно понятно при сопоставлении интенсивности фотосинтеза с актив-ностью ростовых процессов. Молодое растение интенсивно растет, образует новые клетки, живое вещество цитоплазмы, для чего нужны белки. Стареющие растения растут слабо, потребность в белках у них меньше, но они откладывают много веществ в качестве запасных, среди которых преобладают углеводы. Из внешних экологических факторов сильное действие оказывают условия освещения. При интенсивном освещении образуется больше углеводов, при слабом — органических кислот. Синтезу углеводов благоприятствует также преобладание красных лучей, а аминокислот — синих. При некоторой сухости почвы и воздуха и повышенной температуре усиливается синтез Сахаров, при сильном увлажнении и прохладной погоде накапливается больше полисахаридов (крахмал, пектин) и карбоновых кислот. Эти данные дают возможность понять причины разнокачественности плодов в разные годы: в сухое жаркое лето’ они будут более сладкими, а в прохладное влажное — более кислыми с высоким содержанием пектинов.

Вопрос об изменчивости продуктов фотосинтеза имеет не только теоретический интерес, но и практическую значимость. Он указывает на возможности регуляции качества продукции растениеводства. Зная эти закономерности, агроном может так регулировать условия произрастания растений, чтобы они накапливали максимальное количество тех веществ, ради которых их выращивают.

41 Зависимость фотосинтеза от физиологических особенностей раст.

На процесс фотосинтеза оказывают влияние как внутренние, так и внешние условия. Поэтому в каждом конкретном случае этот процесс представляет собой результат взаимодействия этих факторов.

Из внутренних факторов имеют значение прежде всего гене­тические особенности растения — видовые и сортовые. Сравнивая интенсивность фотосинтеза у различных видов растений, легко установить, что она неодинакова. Так, у быстро растущих ком­натных растений пеларгонии или традесканции она гораздо выше, чем у кактуса. Для культурных растений важное значение имеют сортовые особенности. Обычно у ранних сортов более интенсивный фото­синтез, чем у поздних, хотя продуктивность первых часто бывает ниже. Причина этого явления, которое на первый взгляд кажется парадоксом, заключается в более продолжительном периоде веге­тации у поздних сортов, в течение которого они накапливают больший урожай.

На интенсивность фотосинтеза влияют также возрастные изме­нения листа и целого растения. Если взять отдельный лист, то фотосинтез в нем будет активизироваться до момента его полного вырастания, оставаться на этом уровне некоторое время постоян­ным, затем по мере старения листа медленно снижаться. При наблюдении за целым растением можно отметить аналогичную закономерность: повышение интенсивности до фазы бутонизации, сохранение ее на высоком уровне во время бутонизации — цве­тения и медленное понижение до отмирания, растения или сбра­сывания листьев на зиму. Интенсивность фотосинтеза зависит от скорости оттока ассимилятов из листа. A. JI. Курсанов доказал, что его нарушение резко тормозит фотосинтез. Причину этого явления он объясняет тем, что продукты фотосинтеза, переполняя лист, блокируют фер­менты, осуществляющие этот процесс. Усиление роста также вы­зывает повышение скорости оттока ассимилятов и активацию фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез в растении идет нормаль­но только при ненарушенных донорно-акцепторных связях. При этом орган, потребляющий ассимиляты (цветки или плоды), вы­ступает как акцептор, а орган, производящий их (лист), — как донор.

Источник

12.Ра3личия между растениями — c3 и растениями — с4.

С4-растения (С4 plants) — растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с присоединением углекислого газа не к рибулозодифосфату (как у С3-растений), а к трехуглеродному соединению — фосфоенолпировиноградной кислоте, что приводит к образованию четырехуглеродного (С4) соединения — щавелево-уксусной кислоты. К этому типу относятся такие растения, как кукуруза и некоторые другие злаки, преимущественно тропических и субтропических растений (сахарный тростник, сорго)

С3-растения (C3 plants) [англ. c(arbon) — углерод, от лат. carbo — уголь] — растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с участием цикла Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл, при котором первым продуктом является трехуглеродное (С3) соединение — фосфоглицериновая кислота). К этому типу относится большинство растений.

Физиолого-биохимичсекие различия между С3- и С4-растениями.

У большинства растений первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, содержащая 3 атома водорода. Такие растения называются С3-растениями. Однако уже давно было обнаружено, что у некоторых растений первым продуктом фотосинтеза являются органические кислоты не с тремя, а с четырьмя атомами углерода – щавелевоуксусная и яблочная (малат). Такие растения называются С4-растениями, к ним относятся многие тропические и субтропические растения, в т.ч. некоторые важные культурные виды – сахарный тростник, просо, сорго и кукуруза.

С4-растения имеют характерную особенность в строении листа: у них проводящие пучки окружены 2 кольцами клеток – внешним и внутренним. Внешнее кольцо состоит из обычных клеток мезофилла, а внутреннее – из 222b14hc специализированных клеток, которые называются клетками обкладки проводящего пучка. Клетки обкладки похожи на клетки мезофилла, но отличаются от них строением хлоропластов: в их хлоропластах очень слабо развита система внутренних мембран и содержится очень мало хлорофилла, поэтому хлоропласты клеток обкладки бледно-зеленые. Такое строение листа у С4-растений называется кранц-анатомией («кранц» в переводе означает корона или ореол).

Биохимические различия между С4- и С3-растениями.

Внешние различия между С3- и С4-растениями обусловлены тем, что у них фотосинтез идет по-разному. У С3-растений в одном и том же хлоропласте фиксируется СО₂, образуется водород и АТФ, а затем в ходе темновой фазы эти вещества используются для синтеза органических веществ. У С4-растений эти процессы разделены в пространстве: АТФ, водород и СО₂ накапливаются в хлоропластах клеток мезофилла, а оттуда транспортируются в хлоропласты клеток проводящего пучка, где из них синтезируются органические вещества. Такой транспорт называется путем Хетча-Слека. У С4-растений между световой и темновой фазами происходит еще 3 стадии фотосинтеза.

13.Методы учета фотосинтеза: качественные и количественные.

Опишем в самых кратких чертах методы определения фотосинтеза. Эти методы могут быть разбиты на две категории:

1.методы, связанные с учетом органических продуктов фотосин­теза;

2.газометрические методы, учитывающие выделение кислорода или поглощение углекислоты.

Как первые, так и вторые могут быть качествен­ного, сравнительного и количественного характера. Из качественных мето­дов мы уже знаем крахмальную пробу. Ее можно произвести не только микроскопически, но и макроскопически. Для этого берут обескрахмаленный лист и выставляют его на свет, закрывши часть листа темной бумагой или станиолью. В тех местах, которые не были закрыты бумагой, образуется крахмал. Последнее легко доказать, обесцвечивая лист спир­том и действуя на него раствором йода в йодистом калии.

Работа по методу половинок возможна только с крупными и симметричными листьями. От листа вдоль по средней жилке срезается по­ловинка. Из нее шаблоном вырезается определенная площадь и высушивает­ся до сухого веса при 105 °C. Вторая половинка листа оставляется на расте­нии на свету в течение нескольких часов. После этого с нею поступают так же, как и с первой. Кроме того, в опыте должен быть и второй лист, у ко­торого оставляется на несколько часов закрытая темной бумагой половин­ка для учета оттока углеводов из листа и его дыхания. Привес взятой поло­винки первого листа с прибавленной к нему убылью второй и даст нам ве­личину фотосинтеза. Ее обычно вычисляют на 1 дм2 площади листа за один час.

Из методов, основанных на изучении другой стороны фотосинтеза, а имен­но учитывающих газообмен, следует отметить качественный метод учета выделившегося кислорода. Водное расте­ние, например элодея, выставляется на свет, и выделяющийся кислород со­бирается в наполненную водой пробирку (рис. 102). Когда кислорода соби­рается достаточное количество, вынимают пробирку и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка вспыхивает.

Сравнительный метод счета пузырьков также прово­дится с водным растением элодеей. Для этого устанавливают ветку элодеи в пробирке таким образом, чтобы ее конус нарастания был обращен вниз, а срез стебля вверх. Из среза стебля выделяются пузырьки кислорода, число которых и подсчитывается за одну минуту. Используя этот метод, можно выяснить относительную интенсивность процесса фотосинтеза в зависи­мости от температуры и качества света.

Количественные газометрические методы по учету фотосинтеза много­образны. Остановимся лишь на одном, который дает возможность изучать процесс в естественной обстановке (рис. 103). Не отрывая от растения лист, его заключают в стеклянную камеру, сквозь которую просасывается воздух при помощи аспиратора. Воздух с оставшейся после фотосинтеза углекис­лотой проходит через специальную трубку с налитым в нее раствором бари­та (едкий барий), поглощающим оставшуюся углекислоту воздуха. Перед входом в трубку небольшой продырявленной пластинкой воздух разбивает­ся на мелкие пузырьки, которые, проходя через раствор барита, отдают раст­вору находящуюся в них углекислоту. После окончания опыта раствор ба­рита титруют кислотой. Чем больше поглотилось углекислого газа зеленым листом, тем больше кислоты пойдет на титрование, так как при этом будет образовываться меньшее количество углекислого бария. Параллельно ста­вится вторая трубка, через которую пропускается воздух, чтобы определить в нем содержание углекислоты и выяснить количество углекислоты, поглощенной зеленым листом. Метод этот хорош тем, что дает возможность определить фотосинтез в природной обстановке при нормальном содержании углекислоты в воздухе. Недостатком его являются искусственные условия в камере, приводящие нередко к перегреву листа. При перегреве нормаль­ный ход фотосинтеза изменяется, так как интенсивность процесса при этом сильно падает.

Источник