Биология. 11 класс
§ 22-1. Темновая фаза фотосинтеза. Значение фотосинтеза. Хемосинтез
Темновая фаза *(на примере С3-фотосинтеза). Как вы знаете, реакции темновой фазы осуществляются в строме хлоропласта независимо от наличия света. Однако для их протекания необходимы такие продукты световой фазы, как АТФ и восстановленный НАДФ.*
Из окружающей среды в хлоропласты поступает углекислый газ. В ходе темновой фазы фотосинтеза происходит его *связывание (фиксация) и* восстановление до органических веществ. *У фотоавтотрофов обнаружено несколько разных способов фиксации СО2 и его последующего использования для синтеза органических соединений. При этом основным, наиболее распространенным механизмом является так называемый С3-путь фотосинтеза. Его можно разделить на несколько этапов.
1. Связывание углекислого газа. В строме хлоропласта молекулу СО2 присоединяет особый акцептор — рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ). Это производное пятиуглеродного моносахарида рибулозы. Реакция протекает с использованием воды и катализируется ферментом РДФ-карбоксилазой, на долю которой может приходиться более половины всех белков хлоропластов. Считается, что РДФ-карбоксилаза — самый распространенный белок на Земле. В результате присоединения углекислого газа к РДФ образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК):
Молекула ФГК — первичного продукта фиксации СО2 — содержит 3 атома углерода. Поэтому данный механизм связывания углекислого газа и назван С3-путем фотосинтеза.
2. Восстановление ФГК. Далее фосфоглицериновая кислота подвергается ферментативному восстановлению до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Процесс протекает с использованием продуктов световой фазы фотосинтеза — АТФ и НАДФ ∙ Н+Н + :
3. Превращение ФГА в другие продукты фотосинтеза и РДФ. Некоторая часть молекул ФГА идет на синтез глюкозы и других моносахаридов, спиртов, карбоновых кислот, аминокислот (образуются путем аминирования карбоновых кислот) и т. п. Далее из них могут синтезироваться более сложные соединения — олиго- и полисахариды (крахмал, целлюлоза), липиды, белки и др.
Однако бóльшая часть молекул ФГА превращается в рибулозо-1,5-дифосфат , способный снова связывать СО2. Реакции регенерации РДФ протекают с затратами энергии АТФ. Таким образом, С3-путь фиксации углекислого газа представляет собой циклический процесс. В честь американского биохимика М. Кальвина, исследовавшего этот способ ассимиляции СО2 (Нобелевская премия за 1961 г.), он назван циклом Кальвина.*
*За один «оборот» цикла Кальвина фиксируется одна молекула углекислого газа. Поэтому для синтеза шестиуглеродной молекулы глюкозы (С6Н12О6) требуется шесть «оборотов» цикла. Пять из них необходимы для регенерации РДФ, а один идет собственно на образование глюкозы (рис. 22-1.1).*
*При С3-фотосинтезе для образования одной молекулы глюкозы из С О2 нужно использовать, а затем снова регенерировать 6 молекул РДФ, окислить 12 молекул НАДФ∙Н+Н + (он служит источником атомов водорода) и расщепить 18 молекул АТФ (она является поставщиком энергии). Общее уравнение темновой фазы фотосинтеза можно записать следующим образом (для упрощения не указаны молекулы воды, необходимые для гидролиза АТФ):
Следовательно, АТФ *и восстановленный НАДФ,* полученные в ходе световой фазы, используются в темновой фазе для образования глюкозы и других продуктов фотосинтеза. При этом энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в энергию химических связей органических веществ.
*Как уже отмечалось, реакции темновой фазы протекают почти одновременно со световой. Эксперименты показали, что на свету в хлоропластах происходит связывание углекислого газа и синтез глюкозы. После выключения света образование глюкозы некоторое время продолжается, а затем останавливается. Но если в среду с хлоропластами добавить АТФ и НАДФ∙Н+Н + , синтез глюкозы возобновится. Он будет протекать в темноте до тех пор, пока не истощатся запасы АТФ и восстановленного НАДФ.*
*Итак, для синтеза молекулы глюкозы необходимо 12 молекул НАДФ∙Н+Н + . Чтобы восстановить 12 молекул НАДФ + в световой фазе, нужно присоединить к ним 24 атома водорода, т. е . 24 электрона (е – ) и 24 протона (Н + ). А для их образования требуется подвергнуть фотолизу 12 молекул воды:
Если объединить процессы, протекающие в световой и темновой фазах, исключив промежуточные продукты *и сократив молекулы воды* (рис. 22-1.2), можно получить суммарное уравнение фотосинтеза:
*Другие пути фиксации СО2 при фотосинтезе. У некоторых растений первичным продуктом фиксации углекислого газа является не ФГК, как при С3-пути фотосинтеза, а четырехуглеродное соединение — щавелевоуксусная кислота (ЩУК). Такой механизм связывания СО2 известен как С4-путь фотосинтеза, или путь Хэтча–Слэка (в честь австралийских ученых М. Д. Хэтча и Ч. Р. Слэка, детально исследовавших этот способ ассимиляции углекислого газа).
Для растений, использующих С4-путь фотосинтеза (например, кукурузы, проса, сорго, сахарного тростника), характерно особое строение листьев. Их проводящие пучки окружены двумя слоями фотосинтезирующих клеток. Внутренний слой образует так называемую обкладку проводящего пучка. Наружный слой представлен клетками мезофилла (основной хлорофиллоносной ткани листьев растений, в большинстве случаев дифференцированной на столбчатую и губчатую паренхиму), в гиалоплазме которых и происходит фиксация СО2 по С4-пути.
Акцептором углекислого газа при С4-фотосинтезе служит трехуглеродное соединение — фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):
Установлено, что ФЕП -карбоксилаза , катализирующая эту реакцию, более активно связывает СО 2 , чем РДФ-карбоксилаза, выполняющая такую же функцию в цикле Кальвина.
Щавелевоуксусная кислота (ЩУК) , образовавшаяся в клетках мезофилла, превращается в яблочную (или аспарагиновую) кислоту, которая поступает в клетки обкладки проводящего пучка (рис. 22-1.3). Здесь путем отщепления молекулы СО2 она превращается в ПВК. В клетках обкладки осуществляется стандартный С3-путь связывания углекислого газа, т. е. выделившийся СО2 поступает в цикл Кальвина. ПВК возвращается в клетки мезофилла, где превращается в ФЕП — исходный акцептор углекислого газа.*
*Известно, что у С3-растений, фиксирующих СО2 только с помощью цикла Кальвина, фотосинтез протекает быстро лишь при довольно высокой концентрации углекислого газа в воздухе. С4-путь даже в условиях низкого содержания СО2 позволяет накапливать в клетках обкладки углекислый газ в количестве, достаточном для эффективного протекания цикла Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтез осуществляется интенсивно и при низких концентрациях СО2 в окружающей среде. При этом отпадает необходимость постоянно держать устьица открытыми (для поступления большего количества СО2 к фотосинтезирующим клеткам), что снижает потери воды в ходе транспирации. Все это позволяет С4-растениям осваивать засушливые, жаркие местообитания.
В подобных условиях могут существовать и растения, использующие так называемый САМ-фотосинтез (сокращение от англ. crassulacean acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых). Этот путь характерен преимущественно для суккулентов — толстянок, кактусов, каланхоэ и др. В связи со строгой экономией воды устьица САМ-растений в дневное время закрыты. Открываются они только ночью, в самый прохладный период суток. Следовательно, углекислый газ может поступать в листья только ночью. В гиалоплазме хлорофиллоносных клеток он фиксируется по С4-пути и накапливается в вакуолях в виде яблочной кислоты (см. рис. 22-1.3). Днем, когда устьица закрыты, яблочная кислота переходит в гиалоплазму и высвобождает запасенный СО2. Он поступает в строму хлоропластов и вовлекается в цикл Кальвина.
Таким образом, механизм САМ-фотосинтеза сходен с С4-фотосинтезом. Различие заключается в том, что у С4-растений связывание углекислого газа по С4— и С3-пути происходит в разных типах клеток, а у САМ-растений — в пределах одной и той же клетки, но в разное время суток.*
Источник
40 Первичные продукты фотосинтеза, изменчивость их состава.
В течение долгого времени — с начала изучения фотосинтеза и до последних десятилетий — было распространено мнение, что при фотосинтезе образуются только углеводы — сахара. Этому способствовали первоначальные гипотезы о химизме фотосинтеза, утверждающие, что первичным продуктом этого процесса является группа СН2О, которая, полимеризуясь, превращается в гексозы: 6 СН20 С6Н12О6.
Однако еще в 1894 г. профессор Томского университета В. В. Сапожников установил множественность продуктов этого процесса. В настоящее время это положение стало непреложной истиной» что подтверждается сравнением С3— и С4-путей фотосинтеза. Как различий пути фотосинтеза, так разнообразны и получаемые в результате его прохождения продукты. Первичными могут быть сахара (моносахариды и .сахароза), карбоновые кисло ты, аминокислоты. При их полимеризации образуются сложные полисахариды, белки, липиды. Важным и интересным является то обстоятельство, что состав продуктов фотосинтеза непостоянен, он изменяется в зависимости от различных внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов важное значение имеет фаза онтогенеза. В первые этапы жизни растения образуют больше аминокислот и белков, а в поздние периоды — больше углеводов. Это совершенно понятно при сопоставлении интенсивности фотосинтеза с актив-ностью ростовых процессов. Молодое растение интенсивно растет, образует новые клетки, живое вещество цитоплазмы, для чего нужны белки. Стареющие растения растут слабо, потребность в белках у них меньше, но они откладывают много веществ в качестве запасных, среди которых преобладают углеводы. Из внешних экологических факторов сильное действие оказывают условия освещения. При интенсивном освещении образуется больше углеводов, при слабом — органических кислот. Синтезу углеводов благоприятствует также преобладание красных лучей, а аминокислот — синих. При некоторой сухости почвы и воздуха и повышенной температуре усиливается синтез Сахаров, при сильном увлажнении и прохладной погоде накапливается больше полисахаридов (крахмал, пектин) и карбоновых кислот. Эти данные дают возможность понять причины разнокачественности плодов в разные годы: в сухое жаркое лето’ они будут более сладкими, а в прохладное влажное — более кислыми с высоким содержанием пектинов.
Вопрос об изменчивости продуктов фотосинтеза имеет не только теоретический интерес, но и практическую значимость. Он указывает на возможности регуляции качества продукции растениеводства. Зная эти закономерности, агроном может так регулировать условия произрастания растений, чтобы они накапливали максимальное количество тех веществ, ради которых их выращивают.
41 Зависимость фотосинтеза от физиологических особенностей раст.
На процесс фотосинтеза оказывают влияние как внутренние, так и внешние условия. Поэтому в каждом конкретном случае этот процесс представляет собой результат взаимодействия этих факторов.
Из внутренних факторов имеют значение прежде всего генетические особенности растения — видовые и сортовые. Сравнивая интенсивность фотосинтеза у различных видов растений, легко установить, что она неодинакова. Так, у быстро растущих комнатных растений пеларгонии или традесканции она гораздо выше, чем у кактуса. Для культурных растений важное значение имеют сортовые особенности. Обычно у ранних сортов более интенсивный фотосинтез, чем у поздних, хотя продуктивность первых часто бывает ниже. Причина этого явления, которое на первый взгляд кажется парадоксом, заключается в более продолжительном периоде вегетации у поздних сортов, в течение которого они накапливают больший урожай.
На интенсивность фотосинтеза влияют также возрастные изменения листа и целого растения. Если взять отдельный лист, то фотосинтез в нем будет активизироваться до момента его полного вырастания, оставаться на этом уровне некоторое время постоянным, затем по мере старения листа медленно снижаться. При наблюдении за целым растением можно отметить аналогичную закономерность: повышение интенсивности до фазы бутонизации, сохранение ее на высоком уровне во время бутонизации — цветения и медленное понижение до отмирания, растения или сбрасывания листьев на зиму. Интенсивность фотосинтеза зависит от скорости оттока ассимилятов из листа. A. JI. Курсанов доказал, что его нарушение резко тормозит фотосинтез. Причину этого явления он объясняет тем, что продукты фотосинтеза, переполняя лист, блокируют ферменты, осуществляющие этот процесс. Усиление роста также вызывает повышение скорости оттока ассимилятов и активацию фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез в растении идет нормально только при ненарушенных донорно-акцепторных связях. При этом орган, потребляющий ассимиляты (цветки или плоды), выступает как акцептор, а орган, производящий их (лист), — как донор.
Источник