Пластидное наследование пестролистные растения

30. Материнский эффект цитоплазмы. Наследование завитка у моллюсков. Пластидная наследственность. Наследование пестролистности у растений.

Материнский эффект цитоплазмы заключается во влиянии генотипа матери на характер потомства первого поколения, передаваемый через свойства цитоплазмы яйцеклеток. В результате потомство развивается в значительной степени в соответствии с генотипом матери и независимо от особенностей собственного генотипа. Материнский тип наследования не связан с проявлением генов митохондриальной ДНК. При формировании ооцитов в них накапливаются рибосомы, а также молекулы мРНК и различные структурные белки и ферменты. Все эти запасенные молекулы необходимы в тот период времени, пока не функционирует собственная белок-синтезирующая система в делящейся зиготе. У позвоночных до стадии гаструлы синтез белка происходит с материнских мРНК, а затем начинается экспрессия собственных генов зародыша. У дрозофилы из питающих клеток в ооцит попадают различные первичные продукты материнских генов. К генам с материнским эффектом относятся гены, контролирующие переднезаднюю полярность зародыша. Первичные продукты этих генов (РНК или белка) распределяются с различной концентрацией подлине яйца. Мутации генов с материнским эффектом, нарушая сегментарную структуру личинок дрозофилы, действуют как летали. Материнский эффект характерен для наследования формы раковины (направления ее завитка) у прудовика Limnaea peregra. Ген D у прудовика Limnaea peregra определяет правозавитковость раковины, dd — левозавитковостъ. При разных направлениях скрещиваний DD x dd и dd x DD фенотип первого поколения определяется генотипом материнской формы. При скрещивании материнских правозавитковых прудовиков с отцовскими левозавитковыми в первом поколении все моллюски имеют раковину, закрученную в правую сторону. При реципрокном направлении, напротив, у первого поколения проявляется материнский фенотип (левозавитковость), Таким образом, фенотип первого поколения зависит от того, под влиянием каких генов формируется цитоплазма яйцеклеток. Прудовик — гермафродит и скрещивание у него возможно как между разными особями, так и самооплодотворение. В случае самооплодотворения улиток первого поколения с генотипом Dd х Dd во втором поколении все улитки имеют раковину, закрученную в правую сторону вне зависимости от генотипа (DD, Dd, dd). Левозавитковые формы появляются уже в третьем поколении от скрещивания dd x dd. Как выяснилось, направление завитка раковины определяется положением веретена деления от средней линии при первых двух делениях зиготы. Пластидная наследственность. Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой окраски, — альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза. Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняются менделеевским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о генетической непрерывности пластид. Доказано существование в пластидах ДНК‑содержащих областей. В них находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды способны синтезировать ДНК, РНК, белок. У ночной красавицы имеется пестролистная разновидность. На одном и том же растении наряду с зелеными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. Цветки на зеленых ветвях такого пестролистного растения независимо от того, какой пыльцой опылять их, дают семена, из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Семена с ветвей, листья на которых лишены зеленой окраски, дают неокрашенные бесхлорофилльные проростки. Из семян, завязавшихся на пестролистных побегах, образуется смешанное в различном соотношении потомство, состоящее из зеленых, пестролистных и неокрашенных растений. Аналогичное явление наблюдалось у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных формируются нормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды. Из семяпочки, включающей оба типа пластид, путем митотических делений образуется яйцеклетки, несущие только белые или и те и другие пластиды одновременно. Односторонняя, исключительно по материнской линии, передача признаков, связанных на примере реципрокных скрещиваний пестролистных растений и нормальных зеленых растений. Пестролистное растение, если его берут в качестве материнской формы, образует три типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Поскольку спермии отцовского зеленолистного растения пластид не содержат, такое скрещивание даст смешанное потомство, в котором число различных растений будет определяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. В обратном скрещивании зеленолистное растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных растений, они дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями. Следовательно, при реципрокных скрещиваниях между нормальными зеленолистными растениями или цветками с нормальными зеленолистных побегов пестролистной особи и цветками с растений или побегов, несущих аномальные пластиды, тип пластид и характер возникающего потомства определяется материнской формой. Нормальное материнское растение дает только нормальное потомство, а аномальное – только аномальное независимо от фенотипа отцовской формы.

Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:

Источник

Пластидное наследование

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1909 г.). Так, Корренс изучил наследование белой пестролистности у ночной красавицы (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестро­листные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с нормальными пластидами и с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла. Вследствие этого иногда на рас­тении образуются три типа побегов: чисто-зеленые, пестрые или совершенно белые. Белые побеги на мозаичном растении существуют за счет ассимилятов, поступающих из зеленых и пестрых побегов, в которых идет фотосинтез. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.

При опылении цветков на разных типах побегов пыльцой с разных типов побегов дает следующие результаты:

На основании этого был сделан вывод, что наследование пестролистности у ночной красавицы связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид – зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды яйцеклеткой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии. Развитие белых или зеленых частей растений из зиготы, содержащей пластиды обоих типов, определяется скоростью вос­произведения разных пластид и их распределением в ходе клеточных делений. Например, клетки, получившие только зеленые пластиды, дают зеленые участки тканей, а из клеток, имеющих только неокрашенные пластиды, образуются белые участки.

В некоторых случаях, например у герани, пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии, т. е. имеет место так называемое двуродительское наследование.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование

Многочисленные эксперименты, начиная с Т. Бовери, доказывали исключительную роль ядра в передаче наследственной информации. До сих пор мы все время говорили об исключительной роли ядерного генетического материала (о генах, локализованных в локусах хромосом ядра) в плане передачи и реализации наследственных признаков. Тем не менее, представления о генах вне хромосом в конце концов получили фактическое обоснование и развились в самостоятельный раздел генетики.

Возник вопрос – могут ли какие либо компоненты цитоплазмы, так или иначе, участвовать в передаче определённых наследственных признаков потомству?

Могут. И к таким компонентам относятся: пластиды, митохондрии, которые содержат собственную ДНК и аппарат синтеза белка, ДНК или РНК вирусов, бактериальных плазмид.

Пластидное наследование

В растительных клетках пластиды относятся к полуавтономным самовоспроизводящимся органеллам клетки, так как содержат собственную ДНК.

Молекула хлоропластной ДНК в отличие от ядерных, имеет другую форму – она кольцевая. Сильно отличается и ее плотность – она намного меньше плотности ДНК ядра. Хлоропласты обладают своей собственной системой синтеза белка (с участием: т-РНК, р-РНК). Однако этот синтез существенно отличается от основной системы синтеза белка в цитоплазме с участием и-РНК, синтезированной в ядре.

Вместе с тем, работа генов, локализованных в ДНК хлоропластов, соподчинена работе генов ядерной ДНК, прежде всего это касается фотосинтетических процессов, процессов очень важных для жизнедеятельности растения.

Генетические функции, необходимые для фотосинтеза, частично закодированы в ДНК хлоропластов, а частично – в ядерной ДНК. Фотосинтез идет при их одновременном участии.

Совокупность пластид клетки как структур, передающих наследственную информацию, была названа пластидомом.

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс в 1909 г. Внимание генетиков привлекли пестролистные растения: ночная красавица, аукуба, герань, плющ, хлорофитум, традесканция. У них зелёные листья испещрены белыми или жёлтыми пятнами или полосками – участками тканей, не содержащих пластид или имеющих дефектные пластиды, лишённые хлорофилла.

Мутации ДНК некоторых хлоропластов могут привести к тому, что они утрачивают зеленую окраску. Когда отдельно взятая клетка листа делится на 2 дочерние митозом, распределение хлоропластов по дочерним клеткам происходит случайно. В дочерних клетках могут оказаться: окрашенные; бесцветные пластиды или и те, и другие. Не обязательно в равном количестве. Именно по этой причине окраска листьев пестролистного растения может варьировать.

При половом размножении пестролистное растение (ночная красавица, львиный зев) может образоваться 3 вида яйцеклеток, различных по содержанию хлоропластов. Мужские клетки содержат слишком мало цитоплазмы, поэтому наследование, в основном идет по материнской линии. Такая передача фенотипического признака была названа материнским типом наследования. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) развивается только за счет цитоплазмы яйца, сперматозоид вносит в зиготу только свою половину ядерного хромосомного набора (геном+геном=генотип). Цитоплазма, митохондрии и другие органоиды остаются в хвосте сперматозоида. Такой тип оплодотворения называется гетерогамией.

Если яйцеклетка содержала бесцветные хлоропласты, то из зиготы будет развиваться неокрашенное растение, израсходовав запас питательных веществ, оно погибнет. Если яйцеклетка содержала только зеленые хлоропласты – разовьется нормальное зеленое растение. Если в яйцеклетку попали и зеленые и бесцветные хлоропласты, то растение будет пестролистным.

Позже, продолжая изучать явление пестролистности у растений, генетики обнаружили виды, которые являются исключением из общего правила. Так, например, у герани в передачи пластид участвует и материнская и отцовская гаметы. А у такого растения как кипрей пластиды цитоплазмы вносятся в зиготу не яйцеклеткой, а спермием. Окраска листьев наследуется по отцовскому типу.

Источник