37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.
Покой растений — резкое снижение скорости роста, интенсивности обмена веществ и развития растений, связанное с наступлением или угрозой возникновения неблагоприятных условий жизни и направленное на переживание этих неблагоприятных условий. Покой растений выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц и распускания почек. В состоянии покоя у растений повышается способность переносить засуху, высокие и низкие температуры. Различают глубокий и вынужденный покои. Вынужденный покой — покой растений, полностью обусловленный внешними факторами. Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек, посевной материал находится в хранилище в течении зимы. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту. Глубокий покой (Зимний покой) — приспособительное свойство многолетнего растения, для которого характерно: прекращение видимого роста и жизнедеятельности; отмирание надземных побегов у травянистых форм; опадение листьев у древесных и кустарниковых форм.
Зимний покой вызывается повышением содержания в тканях ингибиторов роста. У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С). Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян.
Период покоя, или послеуборочного дозревания семян – биологическая приспособляемость, препятствующая прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков (после уборки хлебных злаков). Период покоя семян нужно учитывать в с/х практике, т.к. использование невсхожих семян может привести к изрежению травостоя и снижению урожая. В период покоя в семенах снижается общий уровень гидрофильности коллоидов, обводненность цитоплазмы, цитоплазма клеточных органов обогащена липидами, фосфатидами, наблюдается пониженная проницамость тканей этих органов для электролитов, а также орг.соединений. Нарушение и прекращение периода покоя: эфиризация (чашки с серным эфиром выдерживают 1-2 сут.), стратификация (в семени создают среду, идентичную естественной, помещают в ящик с влажным песком, для ускорения биохимического превращения семян снимают оболочки или повреждают их).
38. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы).
Онтогенез – индивидуальное развитие организмов — прохождение растительными организмами норм жизенного цикла — от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетационного и генеративного процессов до естественной гибели.
Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.
Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе.
В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (свет). В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин. Появляются клетки механических и проводящих тканей.
После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты.
Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза.
Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость. Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. Этап старости и отмирания включает в себя период от полною прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.
Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.
Источник
Виды покоя. Внутренние и внешние условия перехода растений в состояние покоя и выхода из него
В природе у растений наблюдается чередование периодов интенсивного роста и замедления или полной остановки роста.
Это явление носит название периодичности роста.
Возрастная периодичность роста зависит только от внутренних генетических факторов и связана с онтогенезом растения.
сбрасывают осенью свои листья, а иногда и целые укороченные побеги, приостанавливают рост и впадают в состояние покоя. Здесь мы имеем дело с сезонной периодичностью роста.
Различают и суточную периодичность роста.
Большинство растений на юге страны более интенсивно растет ночью, а на севере — днем.
Объяснение этого факта находим в различиях температуры.
Состояние покоя — это закрепленное наследственностью приспособление к перенесению неблагоприятных внешних воздействий, причем эти адаптации настолько сильны, что наши древесные растения средних широт, перенесенные втропики, будут в течение нескольких лет сохранять свойственную для наших широт периодичность роста.
У почек древесных растений различают три вида покоя: предварительный, глубокий (органический) и вынужденный.
- Предварительныйпокой наблюдается в период от момента формирования в пазухе листа новой почки и до листопада.
- Органический покой почек продолжается от листопада и примерно до середины зимы.
- С середины зимы покой становится менее глубоким и постепенно почки становятся готовыми к росту, но не распускаются в связи с низкими температурами (вынужденный покой).
Вынужденный покойлегко нарушить, поставив ветки в воду в теплом помещении. Такие ветки быстро распускаются.
Вывести почки из состояния глубокого покоя можно только довольно сильными воздействиями — такими как теплые ванны, эфиризация, обработка некоторыми другими химическими веществами.
В период предварительногопокояв почках протекают сложные биохимические процессы, после чего они теряют способность распускаться.
Покой семян. Факторы нарушения покоя семян. Приемы ускорения прорастания семян и регулирования роста растений
Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза.
Покой бывает вынужденным и органическим. Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.
При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях.
Экзогенный покой, физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток.
Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью.
Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.
Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах ингибиторами, предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях.
Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша.
Неглубокий покой проявляется во временной задержке прорастания или определенном снижении всхожести.
Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально.
При промежуточном покое в отличие от глубокого извлеченные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями.
Стратификация — переслаивание семян древесных растений с влажным песком, торфом или почвой и выдерживание их при низкой положительной температуре определенное время, различное для разных пород.
При стратификации прекращение покоя связано с рядом глубоких изменений.
Прием скарификациииспользуется для семян с твердыми семенными покровами.
Промывание семян водойпроводится с целью удаления из них ингибиторов роста.
Оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой.
Физические факторы нарушения покоя семян.Температура.
Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их переменным действием.
В зависимости от места выращивания семян условия стратификации неодинаковы.
Вода. Важнейшее условие и в большинстве случаев лимитирующий фактор прорастания семян. Однако избыток влаги, как правило, оказывает негативное влияние на них.
Для начала прорастания семян кислород требуется в очень малых количествах, поэтому считается, что этот элемент нужен не в качестве фактора нарушения покоя семян, а для его индукции.
Повышенные концентрации СО2 могут нарушить покой семян различных видов.
Свет. Фитохром контролирует прорастание семян и цветение, ускоряя катаболический распад полисахаридов, липидов и белков.
Источник