37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.
Покой растений — резкое снижение скорости роста, интенсивности обмена веществ и развития растений, связанное с наступлением или угрозой возникновения неблагоприятных условий жизни и направленное на переживание этих неблагоприятных условий. Покой растений выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц и распускания почек. В состоянии покоя у растений повышается способность переносить засуху, высокие и низкие температуры. Различают глубокий и вынужденный покои. Вынужденный покой — покой растений, полностью обусловленный внешними факторами. Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек, посевной материал находится в хранилище в течении зимы. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту. Глубокий покой (Зимний покой) — приспособительное свойство многолетнего растения, для которого характерно: прекращение видимого роста и жизнедеятельности; отмирание надземных побегов у травянистых форм; опадение листьев у древесных и кустарниковых форм.
Зимний покой вызывается повышением содержания в тканях ингибиторов роста. У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С). Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян.
Период покоя, или послеуборочного дозревания семян – биологическая приспособляемость, препятствующая прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков (после уборки хлебных злаков). Период покоя семян нужно учитывать в с/х практике, т.к. использование невсхожих семян может привести к изрежению травостоя и снижению урожая. В период покоя в семенах снижается общий уровень гидрофильности коллоидов, обводненность цитоплазмы, цитоплазма клеточных органов обогащена липидами, фосфатидами, наблюдается пониженная проницамость тканей этих органов для электролитов, а также орг.соединений. Нарушение и прекращение периода покоя: эфиризация (чашки с серным эфиром выдерживают 1-2 сут.), стратификация (в семени создают среду, идентичную естественной, помещают в ящик с влажным песком, для ускорения биохимического превращения семян снимают оболочки или повреждают их).
38. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы).
Онтогенез – индивидуальное развитие организмов — прохождение растительными организмами норм жизенного цикла — от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетационного и генеративного процессов до естественной гибели.
Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.
Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе.
В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (свет). В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин. Появляются клетки механических и проводящих тканей.
После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты.
Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза.
Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость. Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. Этап старости и отмирания включает в себя период от полною прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.
Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.
Источник
Физиологическая природа покоя растений. Покой глубокий и вынужденный. Покой семян, почек. Регуляция процессов покоя.
Покой — такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост. В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища. В период покоя, несмотря на отсутствие видимого роста, в почках функционируют меристемы, закладываются листья, а у некоторых растений — цветки. Покоящиеся органы дышат, в них идет превращение запасных веществ, но скорость этих процессов мала. Так, в начале зимы в почках и ветках деревьев постепенно исчезает крахмал, накапливаются сахара и липиды, изменяется химический состав клеток, что увеличивает устойчивость к низким температурам. Покой может наступить в любое время года: зимой — у деревьев, во время летней засухи — у степных растений; осенью находятся в покое свежеубранные клубни картофеля. Выделяют два вида покоя:
Вынужденный покой — состояние, когда видимого роста нет из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (пониженные температуры, отсутствие воды, недостаток кислорода, света). Достаточно создать нормальные условия, как вынужденный покой немедленно прекращается. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Вынужденный покой, вызванный неблагоприятными условиями в период прорастания семян, называется вторичным. Хорошо известно, что наклюнувшиеся семена белой горчицы, попав в атмосферу с повышенной концентрацией СО2, опять впадают в покой.— это приспособление к весенним переменным температурам.
Глубокий, или органический, покой — это отсутствие видимого роста, несмотря на благоприятные условия внешней среды, вызванное внутренними факторами. Например, клубни картофеля, георгин, луковицы и корневища находятся в покое и не прорастают в течение определенного времени даже в хороших условиях.
Почки, закладывающиеся в начале каждого лета в пазухах листьев на растущих побегах, после короткого периода роста впадают в покоящееся состояние. В тропиках наблюдаются случаи, когда у одного и того же дерева один побег потерял все листья и перешел в состояниие покоя, на другом — листья распускаются, третий побег цве тет, а четвертый — плодоносит. Глубокий и вынужденный покой могут совпадать во времени. Так, многие деревья и кустарники, на пример, дуб, сирень, зимой находятся одновременно в состоянии глубокого и вынужденного покоя.
Сигналом для перехода в состояние вынужденного покоя является продолжительность дня.
В период подготовки к вынужденному покою в клетках изменяется химический состав мембран: насыщенные липиды заменяются на ненасыщенные, — что уменьшает проницаемость мембран в 20 раз; подавляется обмен веществ; увеличивается вязкость цитоплазмы; плазмалемма отходит от клеточной стенки, а плазмадесмы втягиваются внутрь протопласта; связь между клетками, следовательно, и транспорт веществ нарушаются. Перед наступлением покоя увеличивается выделение веществ из клетки. В клетках накапливаются гормоны, ингибирующие рост. Благодаря пониженному содержанию воды и повышенному количеству запасных веществ покоящиеся органы и ткани растений обладают значительно большей устойчивостью против неблагоприятных условий, чем интенсивно растущие.
Глубокий покой вызывается в основном внутренними, эндогенными причинами. У некоторых растений, например, у орхидей, ясеня в созревшем плоде зародыш недоразвит: не имеет еще стебля, корешка, почечки; состоит только из небольшой группы клеток. В период покоя происходит формирование зародыша.
Длительная задержка прорастания может быть вызвана особенностями семенной кожуры. У многих растений, особенно у бобовых, есть так называемые твердые семена, которые не прорастают потому, что их кожура непроницаема для воды.
Накопление ингибиторов роста в самом зародыше, в эндосперме, особенно часто в семенной кожуре или в мякоти плодов, тоже является причиной глубокого покоя. Продолжительность периода покоя зависит от скорости их разрушения.
Итак, глубокий покой — наследственно закрепленное состояние, возникшее в процессе эволюции под влиянием неблагоприятных условий и сохраняемое даже тогда, когда внешние условия благо приятны для роста, и трудно прерываемое с помощью обычных факторов (тепла, воды, света, кислорода).
Во время покоя растение устойчивее к неблагоприятным факторам. В этом приспособительное значение вынужденного покоя. Однако, если растение не прошло периода покоя, впоследствии темпы роста снижаются, ухудшается плодоношение. Таким образом, в период покоя проходят определенные процессы, подготавливающие начало видимого роста. В покоящихся почках происходит накопление нуклеиновых кислот, идет дифференцировка клеточных структур. Следовательно, у некоторых растений по кой — это не только приспособление к переживанию неблагоприятных условий внешней среды, но и необходимый этап онтогенеза.
Знание причин глубокого покоя позволяет управлять его продолжительностью. Так как глубокий покой вызывают разные причины, то и методы его прерывания тоже различны. Если причиной глубокого покоя семян является накопление ингибиторов роста, то можно нарушить покой, поместив их в марлевых мешочках на 1—2 дня в проточную воду.
Есть семена, которым для прорастания необходим свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота (кресс-салат, тыква), длинный или короткий день.
Существуют методы продления покоя. Если клубни картофеля обработать метиловым эфиром а-нафтилуксусной кислоты, то они могут лежать, но не прорастая и не меняя своих вкусовых качеств, в течение трех лет.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник