Полиплоидизация используется при селекции растений

31. Полиплоидия ,ее значение для селекции.

Чрезвычайно ценным источником изменчивости для селекции растений служит полиплоидия. Увеличение числа наборов хромосом у культурных растений сыграло выдающуюся роль в эволюции видов и селекции. Народная селекция, не зная самого явления полиплоидии, давно использовала ее как источник изменчивости в создании ряда таких ценнейших культур, как пшеница, овес, хлопчатник, картофель, а также в цветоводстве. Изучение полиплоидии позволило овладеть этим источником изменчивости растений. Успехи теоретических исследований не замедлили сказаться на получении искусственных полиплоидов у сельскохозяйственных культур. Число искусственно созданных полиплоидов с каждым годом прогрессивно нарастает. В настоящее время только у ржи получено несколько десятков тетраплоидов. Применение колхицина ускорило получение полиплоидов. При этом успех зависит от способа обработки тканей, вида растения, стадии воздействия. Раствором колхицина разной концентрации обрабатывают семена, проростку точки роста взрослого растения, а также воздействуют через корневую систему.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) —триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n)— пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.

Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитейверетена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Источник

4. Полиплоидия как метод селекции

Роль полиплоидии в селекции древесных и кустарниковых растений весьма значительна. Прежде всего, это выражается в преодолении барьера нескрещиваемости и в восстановлении фертильности гибридов.

Посредством получения полиплоидных форм (что в свою очередь обусловлено увеличением числа хромосомных наборов и в конечном итоге увеличением числа хромосом) удается получить жизнеспособные гибриды между видами, имеющими разное число хромосом и вследствие этого не скрещивающимися между собой. В частности в случае нескрещиваемости между диплоидными и тетраплоидными видами получение аутотетраплоида от диплоидного вида создает предпосылки для создания устойчивых и плодовитых сортов и даже популяций. В селекционном плане здесь особенно следует отметить создающуюся таким путем возможность успешного скрещивания, что в свою очередь обусловливает возможность объединения в новом гибридном организме полезных признаков и свойств, принадлежащих диплоидному и тетраплоидному видам.

Особенно же большое значение в селекции растений, в том числе древесных и кустарниковых, имеет восстановление фертильности (плодовитости) аллополиплоидов. Преодоление аномалий мейоза при межвидовой гибридизации и повышение плодовитости гибридов достигается полиплоидизацией набора хромосом.

Нередко ценные признаки и свойства, имеющие хозяйственное и адаптивное значение, проявляются у отдаленных в систематическом плане видов. Попытки объединить в одном растении такие ценные признаки, как правило, приводят к возникновению стерильных гибридов F₁ (при условии, если скрещивание отдаленных видов оказалось результативным и завершилось образованием семян). Соматический набор такого гибрида не имеет гомологичных хромосом (виды отдалены на столько, что различия в хромосомах исключают их гомологию и коньюгацию). В итоге хромосомы во время мейоза не могут образовать гомологичные пары, не коньюгируют и расходятся к полюсам делящейся клетки неравномерно и хаотично. В каждом случае яйцеклетка или пыльцевое зерно получает несбалансированный набор хромосом и погибает. Вместе с тем, если число хромосом такого стерильного гибрида удваивается, то возникающая тетраплоидная особь имеет по два полных набора хромосом, полученных от каждой из исходных гамет. У такого организма в клетках образуются полностью гомологичные наборы хромосом, которые могут коньюгировать и нормально распределяться в дочерние клетки.

Следует учитывать, что фертильность аутополиплоидов в значительной степени определяется порядком прохождения мейоза. У аутотетраплоидных особей в соматических клетках присутствуют по два набора гомологичных хромосом, которые в мейозе группируются по четыре хромосомы. Четыре гомологичных хромосомы могут расходиться к противоположным полюсам в следующих вариантах:

Дочерние клетки в результате мейоза могут получить как полный (2 хромосомы), таки избыточный (3 хромосомы) или неполный (1 хромосома) набор хромосом. Гаметы с несбалансированным набором хромосом, как правило, погибают. Следовательно, нежизнеспособными окажутся гаметы, сформировавшиеся при мейозе тетраплоидных особей в вариантах «б» и «в», поскольку имеют несбалансированный набор хромосом. В итоге они не дадут начало развитию нового организма.

В результате многочисленных опытов были отмечены следующие особенности, которые необходимо учитывать в практической селекции методом полиплоидизации растений.

1. Если диплоид фертилен, то образованный от него тетраплоид может оказаться стерильным или слабо фертильным.
2. Если диплоид стерилен, то образованный от него тетраплоид может оказаться фертильным.
3. Если в F₁ диплоидный гибрид стерилен или образует варьирующее в этом плане потомство, то при удвоении числа хромосом он может стать фертильным и хорошо размножаться.

Кроме того, следует учитывать и возможность вегетативного размножения стерильных полиплоидов деревьев и кустарников, когда они представляют повышенную хозяйственную ценность.

Вопросы и задания для самопроверки и контроля знаний.

1. В чем состоят биологические основы полиплоидии?
2. В чем состоит эволюционное и селекционное значение полиплоидии?
3. Сформулируйте определения понятий «гаплофаза», «диплофаза», «гаплоидное число», «диплоидное число», «основное число», «основной набор хромосом».
4. В чем состоят различия между сбалансированными и несбалансированными полиплоидами?
5. Дайте характеристику автополиплоидам.
6. Дайте характеристику аллополиплоидам.
7. Перечислите методы получения полиплоидов.
8. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем опыления нередуцированными гаметами?
9. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем термического воздействия?
10. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем опыления нередуцированными гаметами?
11. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем скрещивания?
12. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем воздействия химическими реагентами?
13. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем воздействия колхицином?
14. Какими методами могут быть получены гаплоиды?
15. Каковы основные закономерности наследования у полиплоидов?
16. Аутополиплоиды могут быть сбалансированными и несбалансированными. Сформулируйте собственное определение понятий сбалансированных и несбалансированных аутополиплоидов.
17. Сформулируйте самостоятельно определения сбалансированных и несбалансированных аллополиплоидов.

Источник