Гетерозис в процессе селекции
Цветоводство
Огромное значение для развития селекции цветочных культур, имело появление гетерозисных гибридов. Первые гетерозисные гибриды получены фирмой «Эрнест Бенари» из г. Эрфурта (Германия) у бегонии всегдацветущей в 1909 г. Однако затем долгое время гетерозисные гибриды не появлялись. Наибольшее количество гетерозисных гибридов появилось в конце 60-х начале 70-х годов, когда их включили в сортимент промышленных цветочных культур. В настоящее время они существуют у 34 культур, способных размножаться как семенами, так и вегетативно.
Гетерозисные гибриды
Эффект гетерозиса заключается в превосходстве гибридов по некоторым признакам и свойствам над исходными родительскими формами. Гетерозис проявляется по одному или нескольким признакам, (как в общем габитусе растения, так и по отдельным органам: листьям, соцветиям, цветкам, плодам).
В природе гетерозис свойствен всем растениям, но проявляется неодинаково. Хотя подобное явление широко используют в производстве, природа его мало изучена. Гетерозис иногда наблюдается при скрещивании сортов, но только скрещивание угнетенных самоопыленных линий дает наиболее положительные результаты. Высокий гетерозисный эффект наблюдается не во всех скрещиваниях, поэтому для подбора наиболее удачных пар проводят дробные опыления между сортами или инцухт-линиями.
Гетерозис проявляется только в первом поколении при скрещиваний родительских пар. В последующем поколении он затухает, наблюдается расщепление по многим признакам, причем чем более далеки по происхождению родительские формы, тем расщепление сильнее. Поэтому для получения семян гетерозисных гибридов постоянно поддерживают и переопыляют исходные формы.
Получение гетерозисных гибридов
Для получения гетерозисных гибридов необходимо опыление одного сорта пыльцой другого. Для предотвращения самоопыления предварительно удаляют пыльники опыляемых цветков. Иногда вместо кастрации цветков в качестве материнских растений используют сорта с нежизнеспособными пыльцевыми зернами (мужской стерильностью), а также самонесовместимые формы (не способные оплодотворяться своей пыльцой), например у маргаритки и агератума.
Значительное расширение работ по получению гетерозисных гибридов у цветочных культур, несмотря на сложность их создания и поддержания, объясняется значительными преимуществами таких гибридов: произрастают в разных климатических условиях, сохраняя выравненность по комплексу декоративных признаков; зацветают раньше, чем обычные сорта, причем цветение наступает у всех растений одновременно; цветут более обильно; обладают комплектностью и хорошим ветвлением; некоторые гибриды F1 устойчивы к болезням и вредителям.
Все гетерозисные гибриды выращивают только в теплицах, даже если формы отобраны в открытом грунте. Бархатцы, циннии, львиный зев, петунии гибридных сортов весной выращивают в маленьких горшках или контейнерах в теплицах. Затем их используют для оформления балконов, жилых помещений, скверов, улиц и др.
Создано много гетерозисных сортов агератума, бархатцев, бальзамина, львиного зева, петунии, циннии и пеларгонии. У бархатцев гетерозисных сортов различная высота растений — от совсем низких (20-25 см) до высоких срезочных (80-90 см), неодинаковые типы соцветий (гвоздико- и хризантемовидные), самая разнообразная окраска. Они созданы как у бархатца прямостоячего, так и отклоненного. Из гибридов F1 наиболее известны серии Леди, Аполлон, Клаймекс, Юбилей, включающие сорта различных окрасок.
По основным декоративным признакам неодинаковы и гетерозисные гибриды львиного зева. По высоте они варьируют от 20 до 80 см, различаются по форме и окраске цветка. Самые декоративные серии, используемые для оформления, — Колибри Спрайт, Коронетте, Баттерфляй, для срезочной культуры — Рокет, Фронтир. Каждая серия включает гибридные сорта шести — восьми окрасок.
Гетерозисные сорта петунии созданы у крупно- и многоцветковой разновидностей, а также у махровых подгрупп. Лучшие из них: Уайт Каскейд, Ройял Каскейд, Ред Клауд, Блю Клауд. Особенно интересны двухцветные гибриды: Астро, Стафайр (цветки красные с белым), Фанданго (фиолетовые с белым), Поларис (белые с фиолетово-синим).
В качестве декоративных сортосмесей для озеленения используют и гибриды F2 некоторых цветочных культур. Поскольку второе гибридное поколение обычно сильно расщепляется, отбирают специальные комбинации, в которых данное расщепление минимальное.
Такие удачные сортосмеси известны у анютиных глазок, бальзамина, петунии, львиного зева, бегонии, агератума и др.
Источник
50. Гетерозис и гипотезы о его механизме. Использование гетерозиса в селекции.
Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетрозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.
Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка — изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы
У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.
Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве — важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10—30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные — четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.
Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20—30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.
В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20—25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток — с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.
Источник