4. Этапы онтогенеза высших растений
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет).
Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстрому старению и отмиранию. Поликарпические растения — это растения, плодоносящие много раз в жизни.
Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения (генеративный) и старости (сенильный).
1.Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.
2. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.
Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.
3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов.
В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или соцветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к генеративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.
У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двулетние и однолетние.
Однолетние злаки колосятся в первый год и называются яровыми, а двулетние — только после перезимовки и называются озимыми.
Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени назвали яровизацией. Продолжительность периода охлаждения и эффективные температуры зависят от вида и даже разновидности растений. У большинства растений этот период составляет 1—3 мес, у других— от нескольких дней до двух недель. Для сельдерея, хризантемы, плевела многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1 —2-дневного охлаждения.
В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (день составляет 8—12 ч в сут) — рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго; длиннодневные ( день не менее 16—18 ч/сут) — пщеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер,укроп; растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох, фасоль, томаты).
Продолжительность дня или ночи (фотопериод) воспринимает листовая пластинка. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром, а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходят в меристеме — ближайшей к листу точке роста.
Длинно- или короткодневность растений зависит от географического происхождения вида или сорта. Длиннодневность выработалась у растений в связи с перезимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями. Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
Источник
42. Понятие об онтогенезе, росте и развитии
Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.
По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние.
Определение роста и развития.
Для характеристики онтогенеза растений используют термины «рост» и «развитие». Рост и развитие интегрируют все физиологические функции и взаимодействие растительного организма с внешней средой.
Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом.
Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла.
Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны.
Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции. Показатели темпов роста — скорость нарастания массы, объема, размеров растения.
Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения относятся к группе монокарпических, однократно плодоносящих растений и после плодоношения погибают.
У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет.
Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение первого периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.
Этапы органогенеза растений.
Куперман (1955) выделила 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений.
Установлено, что на I-II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, III — IV- дифференциация зачаточного соцветия, на V- VIII — формирование цветков, на IX — оплодотворение и образование зиготы, наX-XII- рост и формирование семян.
Основные возрастные периоды. В онтогенезе растений выделяют пять этапов: эмбриональный — образование зиготы; ювенильный- прорастание зародыша и образование вегетативных органов; зрелость- появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов; размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов; старение — преобладание процессов распада и малоактивности структур.
43. Фитогормоны как факторы регуляции роста и развития растений
Рост обусловлен наследственностью и управляется с помощью специфических физиологически активных веществ — фитогормонов и ингибиторов.
Первые вызывают ускорение роста и, как правило, развития, вторые, наоборот, ограничивают, тормозят рост. Большую роль в регуляции роста растений с помощью фитогормонов играет их концентрация.
В больших концентрациях фитогормоны могут действовать как ингибиторы.
Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений. Выделяют пять основных групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины, этилен.
Фитогормоны имеют следующие общие черты:
- это сравнительно низкомолекулярные органические соединения;
- они вырабатываются растением;
- действие проявляют в очень низких концентрациях (10 -13 — 10 -5 моль/л);
- как правило, образуются в одной части растения, а действуют в другой, куда транспортируются;
- образуются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму, составляя своеобразное гормональное поле;
- регулируют крупные морфогенетические и физиологические программы и подпрограммы;
- регулируют рост растений и эндогенные вещества негормональной природы.
Ауксины — соединения преимущественно индольной природы.
Ауксин регулирует формирование проводящих пучков, обусловливает явления фото- и геотропизма у растений, связанные с несимметричностью его распределения.
Цитокинины — производные 6-аминопурина.
Влияние на рост клеток
Гиббереллиныявляются тетрациклическими карбоновыми кислотами — гибберелловая кислота (ГА) и другие гиббереллины.
Регуляция роста растений
Абсцизовая кислота (АБК) и ее производные — соединения терпеноидной природы.
Абсцизовая кислота является ингибитором широкого спектра действия, делает возможным реализацию активности других фитогормонов.
Этилен образуется в любом органе растения.
Этилен.Газ этилен (СН2 = СН2) в низких концентрациях
обладает сильным морфогенетическим действием на растения.
Источник