Корень (в биологии)
Ко́рень в биологии, один из основных вегетативных органов высших растений , возникший в процессе эволюции для закрепления растения в субстрате, поглощения воды и минеральных соединений из почвенных растворов, их преобразования в транспортные формы и перемещения в побеги , синтеза органических веществ ( гормоны растений – цитокинин и абсцизовая кислота , ряд алкалоидов и др.), для взаимодействия с почвенными бактериями и грибами. Лишь немногие представители высших растений утратили способность образовывать корень (например, вольфия ). Морфологически от побега корень отличается тем, что на нём никогда не формируются листья , а верхушечная (апикальная) меристема всегда прикрыта корневым чехликом. Полагают, что корни возникли из ризомоидов нижнедевонских растений – особых веточек их теломного тела, покрытых одноклеточными нитевидными образованиями (ризоидами), которые росли горизонтально в почве, но убедительного подтверждения этой гипотезы нет.
Морфологическое строение корня и корневые системы
Корень имеет цилиндрическую форму и чёткую продольную зональность. На его верхушке (апексе) располагается корневой чехлик, который защищает апикальную меристему и воспринимает направление силы тяжести. Меристема постепенно образует новые клетки чехлика, а краевые его клетки слущиваются и претерпевают апоптоз , вследствие которого выделяются вещества, облегчающие растворение почвенных минералов и служащие питанием или сигналом для почвенной микрофлоры. Прикрытая корневым чехликом апикальная меристема составляет зону клеточных делений. Образовавшиеся клетки усиленно растут в зоне растяжения клеток, что вносит основной вклад в удлинение корня. Суммарная длина обеих зон (иногда их обозначают совокупно как зону роста корня) варьирует в зависимости от интенсивности роста корня и обычно составляет 1–2 мм. В зоне растяжения клеток начинают дифференцироваться первичные постоянные ткани, полный набор которых присущ зоне всасывания, которая обеспечивает поглощение веществ в течение 3–6 суток и преобразуется в зону проведения. Поэтому при росте корня в длину зона проведения удлиняется, а зона всасывания смещается вслед за верхушкой корня в новые участки почвы, сохраняя более или менее постоянную длину (обычно в пределах 0,5–3 см). К молодым участкам зоны проведения приурочено боковое ветвление корней большинства растений.
Виды корней. Виды корней.
В зависимости от места образования различают главный корень, формирующийся у зародыша, придаточные корни, отрастающие от стебля и старых частей корня, а при черенковании – и от листа , боковые корни, возникающие в зоне проведения, и верхушечные, развивающиеся при дихотомическом ветвлении корней у плауновидных . Все корни одного растения в совокупности составляют его корневую систему . У хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных растений она первично гоморизного типа: состоит из развивающихся на стебле или ризофоре (корневой подставке некоторых плауновидных) придаточных корней, несущих боковые или верхушечные корни; все разветвлённые придаточные корни однотипные.
У цветковых и голосеменных растений корневая система или сложена только системой разветвлённого главного корня, или наряду с ней имеются ветвящиеся придаточные корни. Типы корневых систем. Типы корневых систем. В корневых системах стержневого, или аллоризного, типа главный корень значительно крупнее всех остальных (например, укроп ). В корневой системе мочковатого, или вторично гоморизного, типа главный корень не выделяется среди систем мощных придаточных корней или вообще рано отмирает ( злаки ). Главный и придаточные корни растут по вектору силы тяжести; боковые и верхушечные – под любым углом к нему, что позволяет равномерно заполнять объём почвы. Корни в корневой системе часто дифференцированы на долговечные толстые ростовые (или скелетные) и отрастающие от них тонкие сосущие, существующие всего 2–2,5 месяца. Корневые системы проникают в почву на глубину от нескольких миллиметров (центункулус из семейства первоцветных ) до 20 м ( верблюжья колючка ), но у большинства растений основная масса корней располагается до глубины 50–70 см. В стороны корни распространяются в основном на 1–1,5 радиуса проекции кроны, хотя отдельные корни отрастают значительно дальше, а у многих пустынных растений радиус проекции корневой системы в 15–20 раз больше радиуса проекции кроны.
По заполнению объёма почвы выделяют ещё 4 типа корневых систем. Универсальная корневая система довольно равномерно заполняет объём почвы (присуща мезофитам ). Поверхностная корневая система при небольшой глубине охватывает большую площадь, приспособлена к использованию воды редких дождей и образующейся ночами конденсационной воды (встречается у ксерофитов , в том числе у многих кактусов ). Глубинный тип корневой системы обеспечивает проникновение к постоянным грунтовым водам в глубоких слоях субстрата ( верблюжья колючка ). Комбинированная корневая система сложена поверхностными и проникающими глубоко в субстрат корнями ( качим ).
Анатомическое строение корня
Первичная тканевая структура корня формируется в зоне всасывания. Поверхностно в этой зоне располагается слой ризодермы. Клетки последней чаще всего образуют длинные выросты – корневые волоски, которые прорастают в капилляры почвы, что значительно повышает интенсивность поглощения веществ корнем. У водных и околоводных растений корневых волосков обычно нет. В зоне проведения корня ризодерма отмирает и разрушается. Между ризодермой и центральной частью корня (стелой) находится первичная кора . Внешний её слой – экзодерма – прилежит к ризодерме и в зоне всасывания содействует избирательному поглощению веществ, а в зоне проведения становится покровной тканью. Глубже находится паренхима , проводящая поглощённые вещества в стелу и синтезирующая некоторые органические соединения. Внутренний слой первичной коры (эндодерма) участвует в загрузке ксилемы в зоне всасывания и защите продольного транспорта веществ в зоне проведения в стеле. Периферийный слой стелы – перицикл – лишён проводящих тканей и представлен обычно одним слоем паренхимы. В зоне проведения в перицикле происходит локальная дедифференциация паренхимных клеток с образованием апикальных меристем боковых корней, впоследствии прорастающих сквозь первичную кору материнского корня в почву. Внутрь от перицикла находится радиальный проводящий пучок: его ксилема имеет вид ребристого цилиндра, в желобках между рёбрами которого проходят изолированные друг от друга тяжи флоэмы . Для однодольных характерны многорёберные пучки, для остальных групп растений – малорёберные. Ксилема радиального пучка содержит наряду с водопроводящими элементами и паренхимные клетки, которые активно (при затрате энергии) выделяют в просветы водопроводящих элементов растворимые в воде низкомолекулярные вещества и ионы. Вслед за ними в водопроводящие элементы из паренхимных клеток начинает поступать вода и возникает избыточное давление, обычно составляющее 1–2 атмосферы (иногда достигает 6 атмосфер). Корневое давление обусловливает продвижение воды по ксилеме корня к его основанию и далее в побеги. До распускания листьев корневое давление полностью обеспечивает водоснабжение побегов растения, а затем его роль значительно снижается и оно замещается сосущей силой транспирирующих листьев.
Поперечный срез корня (первичное строение). Поперечный срез корня (первичное строение).
У двудольных и голосеменных растений уже у границы между зонами всасывания и проведения начинается вторичное утолщение корня. Перицикл становится многослойным из-за пролиферации паренхимы, по его наружному краю формируется перидерма, вследствие чего первичная кора целиком отмирает и разрушается. В стеле дифференцируется непрерывный слой камбия , одни участки которого возникают в радиальном пучке между флоэмой и ксилемой, а другие – в перицикле, снаружи от рёбер ксилемного цилиндра. Перициклические участки камбия откладывают только паренхиму первичных лучей. Пучковые участки камбия откладывают внутрь вторичную ксилему и наружу вторичную флоэму. У древесных растений со временем в корне между первичными лучами образуются и вторичные.
Специализация и метаморфозы корней
В ходе эволюции корни многих растений приобретали дополнительные функции, более или менее глубоко изменяя свою структуру. У эпифитных орхидей в первичной коре корня имеется фотосинтезирующая ткань – хлоренхима, а вместо ризодермы развита ткань, состоящая из мёртвых клеток (веламен), неизбирательно впитывающая стекающую по растению дождевую воду; избирательное поглощение осуществляет экзодерма, в которой для этого есть специальные пропускные клетки. Эктомикоризные корни (опутанные гифами симбиотического гриба, образующего микоризу ) слабо растут в длину, не утолщаются и не имеют корневых волосков. В особых обильно ветвящихся, но слабо удлиняющихся, т. н. коралловидных корнях поселяются симбиотические азотфиксирующие цианобактерии (у саговниковых ) или актиномицеты (у ольхи ); в корневых клубеньках – азотфиксирующие бактерии (у бобовых ). Ряд тропических деревьев развивают надземные ходульные корни, вместо ствола поддерживающие крону над субстратом, или досковидные корни, отрастающие горизонтально от ствола и выполняющие роль подпорки (у многих фикусов ). Широко распространены запасающие корни: корневые шишки (придаточные корни георгины , аспарагуса) или входящий в состав корнеплода главный корень (у моркови ). Корни-прицепки свойственны некоторым лианам (у отдельных видов перца ). У ряда пальм ствол густо покрыт придаточными корнями, видоизменёнными в колючки. У растений, населяющих болота с плохо аэрируемой почвой, часть корней преобразована в пневматофоры, снабжающие подземные органы кислородом непосредственно из воздуха (у болотного кипариса). У растений-паразитов часть корней или все корни видоизменены в присоски (у погремка), которыми паразит извлекает из тела растения-хозяина необходимые ему вещества. Многие подостемовые большую часть жизни представлены разветвлённой лентовидной зелёной фотосинтезирующей корневой системой и лишь в сезон размножения образуют эфемерные, сильно редуцированные цветоносные побеги. Корнеотпрысковые растения размножаются корневыми отпрысками, возникающими в перицикле корня.
Корни многих растений используют как пищевое, лекарственное и техническое сырьё.
Тимонин Александр Константинович . Первая публикация: Большая российская энциклопедия, 2010.
Источник