52. Гипотезы о месте, времени, условиях происхождения покрытосеменных.
Вопрос о времени и конкретных предках покрытосеменных растений остается до настоящего времени нерешенным. Ископаемые остатки покрытосеменных в большом разнообразии появляются на границе нижне- и верхнемеловых отложений. Однако они встречаются и в отложениях нижнего мела, правда в несколько меньшем разнообразии. Следовательно, возникновение этой группы можно отнести к еще более древним временам. Это подтверждается тем, что в юрских отложениях найдена пыльца, неотличимая от пыльцы некоторых современных нимфейных. Кроме того, найдены остатки древесины, принадлежащей либо бессосудистым покрытосеменным, родственным современным магнолиевым, либо беннеттитам. Во всяком случае, в настоящее время нельзя отрицать вероятности появления покрытосеменных ранее мелового периода, в юре и даже триасе.
Во второй половине мелового периода покрытосеменные стали преобладающей группой в составе флоры Земли. Причины этого с полной достоверностью не установлены. При разработке предположений по этому вопросу целесообразно раздельно рассматривать причины возникновения покрытосеменных и причины их сначала медленного, а затем необычайно быстрого (в геологическом масштабе) распространения — «завоевания» суши.
Образование из мегаспорофиллов завязи, предохраняющей семяпочки от высыхания, и появление сосудов свидетельствуют о приспособленности покрытосеменных к условиям повышенной радиации. Такие условия голосеменные предки цветковых могли встретить в высокогорьях, выше верхней границы леса. Проникновение на эти территории должно было повлечь глубокую перестройку системы водоснабжения и развитие средств защиты семяпочки от высыхания.
Расселение покрытосеменных на равнинах впоследствии могло быть обеспечено повышенной изменчивостью, дававшей материал для возникновения многочисленных форм видового ранга, заселявших самые разнообразные варианты местных условий. Большое значение имело совершенствование перекрестного опыления, выразившееся особенно ярко в сопряженной эволюции цветка и насекомого. Широкое распространение энтомофилии и перекрестного опыления способствовало возрастанию генофонда цветковых растений, в чем собственно и заключается часто подчеркиваемая их «эволюционная пластичность».
Палеогеографические изменения, связанные с горообразованием и регрессиями моря, расширяли территорию с достаточно аридными условиями, к которым легче, чем голосеменные, могли приспособиться относительно ксерофилизованные покрытосеменные растения.
Нельзя исключать и возможность того, что в эпоху, предшествовавшую быстрому расселению покрытосеменных и, соответственно, падению роли во флоре Земли других групп растений, произошли планетарные перемены условий жизни растений. Гипотезу этого рода разработал наш соотечественник профессор М. И. Голенкин. Анализируя особенности строения покрытосеменных, он пришел к выводу, что они — растения солнечного климата. Автор высказал мысль, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое возрастание освещенности и падения влажности воздуха. Густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам к поверхности планеты, или в это время возросла теплопрозрачность атмосферы в связи с изменением ее состава. В связи с этим резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не имевших возможности приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, вымерло или резко сократило свое распространение (кроме хвойных — наиболее ксерофильных из голосеменных). Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представленные еще небольшим числом форм, оказались хорошо приспособленными к яркому солнечному свету и сухости воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность (способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям) обусловили быстрое распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.
Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться на темпах эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми.
Гипотеза Голенкина позднее получила подтверждение в установлении факта частичной нестационарности радиационного режима Солнца, что было использовано М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1959), развившей теорию Голенкина.
Не менее, если не более, сложен вопрос о месте возникновения покрытосеменных. При отсутствии палеоботанических данных его приходится решать, главным образом основываясь на анализе ареалов тех семейств, которые предположительно признаются близкими к родоначальникам цветковых. А.Л. Тахтаджян считает, что первичный центр расселения цветковых растений скорее всего находился где-то между Индией и Полинезией, т. е. в области, расположенной в западной части Тихоокеанского бассейна и частично захватывающей бассейн Индийского океана. По всей вероятности, он находился в той части Земли, которую занимает сейчас Юго-Восточная Азия. Автор пришел к выводу, что в этой же области должен был находиться и центр происхождения цветковых.
Источник
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Чарльз Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «жгучей тайной», и она остается неразрешенной до настоящего времени. Так, непонятно, почему покрытосеменные неожиданно и в большом ви- довом разнообразии появились в середине мелового периода, оттеснив на второй план других представителей царства растений.
Большинство ботаников считают, что покрытосеменные — группа монофилетическая, т.е. возникшая от одного предка, а в качестве предполагаемого предка называют полностью вымершие беннеттитовые или древние семенные папоротники.
Господствующей ролью покрытосеменных растений объясняется особый интерес к их систематике (табл. 8.2).
Таблица 8.2. Историческое развитие теории эволюции покрытосе- менных
Нами принята за основу система цветковых, разработаная А.Л. Тахтаджяном (1987). Согласно ей древнейшей группой покрытосеменных растений является порядок магнолиевых, от предков которых прои- зошли все ныне живущие покрытосеменные. В этом смысле система А.Л. Тахтаджяна строго монофилетична.
Отдел Покрытосеменные растения разделены А.Л. Тахтаджяном на 2 класса: класс двудольных (магнолиопсиды) и класс однодольных (лилиопсиды) растений. Класс двудольных, в свою очередь, подразделяется на 8 подклассов, а однодольных — на 4:
Отдел Покрытосеменные (Magnolioptyta), или Цветковые (Angiospermae)
Класс Магнолиопсиды (Magnoliopsida), или Двудольные (Dicotyledcnes)
Подкласс магнолииды (Magnoliidaе) Подкласс ранункулиды (Ranunculidae) Подкласс кариофиллиды (Сaгуophyllidae) Подкласс гамамелидиды (Нamamelididae) Подкласс дилленииды (Dilleniidae) Подкласс розиды (Rosidae) Подкласс ламииды (Lamiidae) Подкласс астериды (Asteridae)
Класс Лилиопсиды (Liliopsida), или Однодольные (Monocotyledones)
Подкласс алисматиды (Alismatidae) Подкласс триуридиды (Triurididae) Подкласс лилииды (Liliidae) Подкласс арециды (Arecidae)
Основные различия между классами одно- и двудольных представлены в табл. 8.3, однако почти по каждой позиции известны исключения. Подклассы объединяют порядки, имеющие общее происхождение; по этому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А.Л. Тахтаджяна насчитывается 166 порядков и 593 семейства. Охарактеризуем более подробно некоторые из них, имеющие для будущих провизоров наибольшее значение.
Таблица 8.3. Основные различия между двудольными и однодольными
Источник
Лекция 13. Отдел Цветковые, или Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)
Происхождение цветковых. Цветковые растения появились на Земле в мезозойскую эру, в меловой период от голосеменных растений. Произошло это 120-130 млн. лет назад, наиболее вероятными предками цветковых считается неспециализированная группа семенных папоротников. Цветковые – самый крупный и высокоорганизованный отдел в царстве растений, объединяющий 250 тыс. видов из 350 тыс. видов всех растений. Термин покрытосеменные, наверное, не совсем удачен – у голосеменных, да и у той же сосны, семена развиваются внутри шишки и достаточно хорошо защищены. А вот появление цветка, обеспечивающего более надежное опыление и плода – защищающего семена, обеспечивающего их распространение – это важнейшие ароморфозы, связанные с размножением цветковых.
 |
| Рис. Происхождение цветка: 1 – псевдантовая гипотеза (цветок – собрание разнополых стробилов); 2 – эвантовая гипотеза (цветок – видоизмененная обоеполая стробила). |
Цветок – укороченный побег с ограниченным ростом, так же как и шишка голосеменных. Для опыления голосеменных достаточно ветра, но в тропическом лесу опыление ветром растений нижних ярусов затруднено. Возможно, именно там и появились первые цветковые растения. Большинство ученых считает, что цветок произошел от обоеполой шишки (стробилы) древних вымерших голосеменных. Это стробиллярная, или эвантовая гипотеза. Эту гипотезу подтверждают находки древних голосеменных – беннеттитов, у которых были обоеполые стробилы, на микроспорофиллах образовывались микроспорангии с микроспорами (будущие тычинки), на мегаспорофиллах располагались семязачатки с мегаспораниями (будущие пестики). Для защиты семязачатков женский спороносный лист (мегаспорофилл) складывается и образуется закрытое вместилище семязачатков – плодолистик.
У наиболее примитивных современных цветковых – магнолиевых цветок и сейчас похож на шишку голосеменных – многочисленные плодолистики, тычинки, лепестки и чашелистики расположены по спирали на вытянутом коническом цветоложе.
Характеристика цветковых. Цветковые относятся к высшим семенным растениям. Широко распространены во всех климатических зонах Земли с самыми разнообразными экологическими условиями, этому способствует огромное многообразие жизненных форм: древесные формы – деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные – полукустарники и полукустарнички, однолетние, двулетние и многолетние травы; лианы, подушковидные и стелющиеся формы, эпифиты. Способны образовывать сложные многоярусные сообщества, многие цветковые приспособились жить в пресных водоемах. Среди них появились паразитические (повилика) и полупаразитические формы (омела).
Строение. Проводящая система наиболее совершенна, в ксилеме появились настоящие сосуды (трахеи), во флоэме формируются ситовидные трубки с клетками-спутницами.
Усложняется строение фотосинтетического аппарата – листьев, листья простые и сложные, уплощенная форма листьев значительно увеличивает поверхность и эффективность фотосинтеза.
Размножение. В жизненном цикле доминирует разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской – до пыльцевого зерна, женский – до зародышевого мешка); архегонии и первичный эндосперм в женском гаметофите и антеридии в мужском отсутствуют. Редукция гаметофитов имеет большое значение – они очень быстро развиваются (у голосеменных от опыления до оплодотворения проходит два-три года). Отсутствие первичного эндосперма в женском гаметофите цветковых, компенсировалось вторым оплодотворением и образовании уже в семени триплоидной питательной ткани – эндосперма.
Органом бесполого и полового размножения является цветок, за счет идиоадаптаций появляются цветы, опыляемые ветром, водой, самоопыляющиеся, опыляющиеся насекомыми и другими животными. Появление цветка облегчает процесс опыления. Семязачатки небольшие, защищены стенками завязи. Оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное, после которого образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм. После оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, они защищены тканями околоплодника от внешних воздействий, в дальнейшем околоплодник обеспечивает распространение семян тем или иным способом.
Многообразие. Растения отдела Цветковые систематики делят на два класс – двудольные и однодольные, главным признаком является количество семядолей в зародыше семени. Более древними растениями считают растения класса Двудольные, цветы у них более примитивные. Примитивными признаками в строении цветка считается большое количество элементов цветка (тычинок, пестиков, лепестков), двойной околоцветник, несросшиеся элементы цветка (чашелистики, тычинки), правильная форма цветка. Древесные жизненные формы – также считаются примитивными признаками. Специализация цветка по отношению к какой-то конкретной группе опылителей, редукция или срастание элементов цветка, травянистые жизненные формы и неправильный цветок считаются прогрессивными признаками.
Однодольные растения произошли или от одной из групп примитивных двудольных на ранних стадиях эволюции двудольных, или, возможно, от разных групп примитивных двудольных.
Характеристика классов цветковых растений. Отличительные признаки двудольных и однодольных растений сведены в табл. 1 и рис. .
Таблица 2.Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:
Зародыш обычно с двумя семядолями.
Источник