21. Отдел покрытосеменные. Общая характеристика. Время, место возникновения и предполагаемые предки. Роль в растительном покрове.
Divisio Magnoliophita- отдел цветковые. Признаки: цветок, двойное оплодотворение, наличие в ксилеме сосудов.
части цветка: андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспорофиллов), и гинецей- из одного, нескольких или многих плодолистиков (мегаспорофиллов). Плодолистики могут быть свободными, и тогда,каждый из них, срастаясь краями образует пестик, имеющий завязь.
высшие растения пришли к формированию цветков(1) и в цветке(2) к формированию завязи. Основная гипотеза формирования завязи- из видоизменённых мегоспорофиллов.
в итоге из плодолистиков сформировался пестик, затем формируется рыльце- пыльцевоспринимающий орган. Из стенок завязи формируется околоплодник- сухой и сочный.
основные гипотезы происхождения цветковых:
-катазионная (тахтаджяна) горные районы, предки семенные папоротники, первичная форма- вечнозеленые деревья с одиночным цветками типа магнолии. Древние формы- вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых.
-гипотеза фитоспрединга поймы рек, предки- беннедитовые,первичная форма- древесные ветроопыляемые. Древние формы- различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия.Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).
Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, группе голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.
К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
В22. Критерии примитивности и продвинутости в строении цветка. Проблема происхождения цветка.
Гипотезы происхождения цветка Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных растений обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных как таксона.
Псевдантовая теория Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер, Р. Веттштейн.Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
Стробилярная, или эвантовая теория Время: конец XVIII века — начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
Теломная теория Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Источник
8. Происхождение цветковых растений
Цветковые растения называются также покрытосеменными. Это значит, что их семена скрыты внутри плодов. Их зародыши, кроме той защиты, которую им дают покровы семени, защищены еще и стенкой плода, что еще более обеспечивает их вызревание. Кроме того, они наиболее совершенны и в анатомическом отношении, что обеспечивает им наилучшее использование солнечного света, газов воздуха и воды с почвенным раствором. Они гораздо совершеннее и быстрее приспособляются к их среде, чем голосеменные или папоротникообразные, почему и составляют в настоящее время главную массу растений суши. Цветок, привлекая своим ароматом и нектаром насекомых или выставляя навстречу ветру свои пылинки, много способствует скрещиванию растений и образованию путем скрещивания новых форм, которые потом благодаря действию естественного отбора становятся основным населением какой-либо соответствующей по своим климатическим и почвенным свойствам территории. Иначе говоря, цветок усиливает шансы на скрещивание между различными особями какого-либо вида, вызывает так называемую амфимиксию, что усиливает пластичность потомства, являющегося наследственно неоднородным. Неоднородность потомства обусловливает действие естественного отбора, а при этом местные условия, как фактор отбора, вызывают соответствующие отклонения, которые и позволяют потомству данных растений выживать при изменившихся условиях. Расселяясь по всему лику З’емли и приспособляясь к местным условиям, цветковые растения достигли своего нынешнего разнообразия, выражающегося цифрою до 500000 видов. Само собой разумеется, что такого разнообразия в первый период после появления на Земле цветковых растений быть не могло. А. Энглер, величайший знаток систематики цветковых, начавший свою деятельность с исторического исследования о растительности наших дней, как наследнице третичного периода*, к концу жизни пришел к убеждению, что появлению цветковых на Земле предшествовало развитие группы первичных покрытосеменных растений Protoangiospermae, возникших в мезозойскую эпоху ранее верхней юры и отличавшихся более простым цветком.
* А. Еngler. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratropischen Florengebiete der Nordlichen Hemisphare, I, 1879; II, 1882.
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник