Биология
В ряде случаев на один признак организма могут влиять две (или более) пары неаллельных генов. Это приводит к значительным численным отклонениям фенотипических классов от установленных Менделем при дигибридном скрещивании. Основными формами взаимодействия неаллельных генов являются комплементарность, эпистаз, полимерия.
1. Комплементарность – это такой тип взаимодействия неаллельных генов, когда неаллельные гены при одновременном присутствии в генотипе (как в доминантном, так и в рецессивном состоянии) обуславливают развитие нового признака. Возможные варианты расщепления по фенотипу при комплементарности – 9 : 7, 9 : 6 : 1 и 9 : 3 : 3 : 1.
2. Эпистаз – это такой тип взаимодействия неаллельных генов, когда действия одной аллельной пары подавляется действием другой, неаллельной им пары.
Если обычное аллельное доминирование можно выразить формулой А > а или В > в, то явление эпистаза выражается формулой А > В (доминантный эпистаз) или а > В (рецессивный эпистаз). Ген подавляющий действие неаллельного гена называется эпистатическим геном (ингибитором или супрессором). Подавляемый ген носит название гипостатического. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.
При доминантном эпистазе доминантная аллель одного гена подавляет действие аллельной пары другого гена (А > ВВ; А > Вв; А > вв). Наблюдаемое расщепление по фенотипу – 13 : 3 и 12 : 3 : 1. Примерами являются наследование окраски у кур, наследование окраски зерна у овса, окраски чешуи лука и т.д.
При рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов (аа > В, аа > в). В качестве примера можно рассматривать наследование окраски шерсти у домовых мышей. Наблюдаемое расщепление по фенотипу 9 : 3 : 4.
3. Полимерия – это такой тип взаимодействия неаллельных генов при котором на проявление признака оказывают одновременное действие несколько неаллельных однотипных генов. Неаллельные гены, действующие однозначно на формирование одного и того же признака, называют полимерными.
Хотя полимерные гены не являются аллельными, но так как они определяют развитие одного признака, их обычно обозначают одной буквой, указывая цифрами число аллельных пар. Например, генотип, в который входят две пары доминантных полимерных генов, можно обозначить А1 А1 А2 А2, двойную гетерозиготу – А1 а1 А2 а2, а рецессивную форму по тем же генам – а1 а1 а2 а2. Полимерия была открыта и подробно изучена шведским генетиком и селекционером Нильсоном-Эле в 1908 году. Расщепление по фенотипу – 15 : 1.
По типу полимерии наследуются так называемые количественные признаки, такие как темпы роста, масса, яйценосность кур, молочность крупного рогатого скота, шерстность овец, содержание витаминов в растениях, скорость протекания химических реакций, количество белка в зерне, длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и др.
Как наследуется окраска оперения у длиннохвостых попугайчиков, если от скрещивания желтого с голубым в первом поколении все оказались зелеными, а во втором – 17 зеленых, 6 голубых, 5 желтых и 2 белых?
При решении задач на взаимодействие неаллельных генов сначала надо определить по какому типу (комплиментарность, эпистаз, полимерия) наследуется признак. Для этого необходимо подсчитать расщепление по фенотипу во втором поколении. Подсчитываем общее количество особей в F 2 и полученную сумму делим на 16 (так как в F 2 всего 16 генотипов). Затем число особей каждого из фенотипов делим на полученное частное.
По условию задачи в F 2 всего 30 попугайчиков (17+6+5+2). Разделим 30 на 16 и получим число близкое к 2. Разделив число попугайчиков каждого фенотипа на 2 (17:2, 6:2, 5:2, 2:2), получи соотношение 9 : 3 : 3 : 1. Так рассчитывается расщепление по фенотипу во всех задачах на взаимодействие генов.
Из условий задачи видно, что взаимодействие двух неаллельных генов (А и В), один из которых (А) обуславливает голубую окраску оперения, а другой (В) желтую окраску, приводит к появлению нового признака – зеленой окраски. В данном случае совместное действие генов иное, чем действие каждого гена в отдельности, что наблюдается при комплементарном взаимодействии генов. Расщепление во втором поколении также соответствует комплементарному (9 : 3 : 3 : 1). Введем обозначение генов и решим задачу:
аВ – голубое оперенье
Источник
Эпистатическое взаимодействие генов
Задача 3. При скрещивании двух сортов лука, один из которых характеризуется красной окраской луковиц, а второй белой окраской, все гибридное первое поколение имело красные луковицы. Дальнейшее размножение гибридов первого поколения показало, что в F2 происходит расщепление по окраске луковиц: на 9 растений, имеющих красные луковицы, приходиться 3 растения с желтыми луковицами и 4 растения с белыми. Объясните наблюдаемое явление. Каковы генотипы исходных родительских форм и гибридов F1 и F2?
Поскольку анализируемые особи отличаются лишь по одному признаку, то это скрещивание является моногибридным. Однако признак не может быть моногенным, так как в F2 появляется три фенотипических класса в соотношении 9 : 3 : 4. Формальный анализ наследования изучаемого признака и характер расщепления по фенотипу в F2 указывают на то, что окраска луковиц детерминируется двумя генами, взаимодействующими по типу рецессивного эпистаза. Введем обозначения аллелей и составим схему скрещивания.
P: ♀ CCYY ♂ ccyy
красные луковицы белые луковицы
GP: CY cy
GF1: 1/4 CY, 1/4 Cy, 1/4 cY, 1/4 cy
F2: 9/16 CY (красные луковицы)
3/16 Cyy (желтые луковицы)
3/16 ccY (белые луковицы)
1/16 ccyy (белые луковицы)
Расщепление по фенотипу: 9/16 растений с красными луковицами, 3/16 с желтыми луковицами и 4/16 с белыми луковицами.
Ответ. Цвет луковиц определяется двумя независимо наследуемыми генами, взаимодействующими по типу рецессивного эпистаза. Генотипы исходных родительских форм: CCYY (красные луковицы) и ccyy (белые луковицы). Генотип гибридов F1: CcYy (красные луковицы). Генотипы гибридов F2: 9/16 CY (красные луковицы), 3/16 Cyy (желтые луковицы), 3/16 ccY (белые луковицы) и 1/16 ccyy (белые луковицы).
Задача 4. При скрещивании двух белозерных растений кукурузы все гибриды первого поколения получились белозерными. Во втором же поколении наблюдалось расщепление: из 177 растений 138 было белозерных, а 39 с пурпурной окраской зерна. Определите, как наследуется окраска семени? Каковы генотипы родителей? Каково будет потомство в обоих FB?
Поскольку анализируемые особи отличаются лишь по одному признаку, то это скрещивание является моногибридным. Однако признак не может быть моногенным, так как, несмотря на одинаковый фенотип обоих родительских форм и единообразие гибридов F1, в F2 наблюдается расщепление.
Предположим, что родительские формы различаются по двум генам. Величина одного сочетания гамет равна 177/16 = 11,06. Определим примерное расщепление в F2: 138/11,06 = 12,47 (~13); 39/11,06 = 3,52 (~ 3). Проверяем гипотезу по 2 . Расчеты показывают, что 2 = 1,2 при p > 0,3. Следовательно, наше предположение верно: исходные родительские формы различаются по двум независимо наследуемым генам, наблюдаемое отклонение от ожидаемого расщепления случайно. Таким образом, формальный анализ наследования изучаемого признака и характер расщепления по фенотипу в F2 указывают на то, что окраска зерен у кукурузы детерминируется двумя генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.
P: ♀ IIAA ♂ iiaa
GP: IA ia
GF1: 1/4 IA, 1/4 Ia, 1/4 iA, 1/4 ia
Источник
При скрещивании двух белозерных растений кукурузы все гибриды
При скрещивании растения кукурузы с гладкими окрашенными семенами и растения с морщинистыми неокрашенными семенами все гибриды первого поколения имели гладкие окрашенные семена. От анализирующего скрещивания гибридов F1 получено: 3800 растений с гладкими окрашенными семенами; 150 — с морщинистыми окрашенными; 4010 — с морщинистыми неокрашенными; 149 — с гладкими неокрашенными. Определите генотипы родителей и потомства, полученного в результате первого и анализирующего скрещиваний. Составьте схему решения задачи. Объясните формирование четырёх фенотипических групп в анализирующем скрещивании.
2) Анализирующее скрещивание:
АаBb — гладкие окрашенные семена (3800);
Ааbb — гладкие неокрашенные семена (149);
ааBb — морщинистые окрашенные семена (150);
ааbb — морщинистые неокрашенные семена (4010);
3) присутствие в потомстве двух групп особей с доминантными и рецессивными признаками примерно в равных долях (3800 и 4010) объясняется законом сцепленного наследования признаков. Две другие фенотипические группы (149 и 150) образуются в результате кроссинговера между аллельными генами.
| Критерии оценивания выполнения задания | Баллы |
|---|---|
| Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок | 3 |
| Ответ включает 2 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ ответ включает 3 названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки | 2 |
| Ответ включает 1 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ ответ включает 2 из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки | 1 |
| Ответ неправильный | 0 |
| Максимальный балл | 3 |
Источник