33. Основные метаморфозы надземных побегов (кладодии, колючки, усики, филлокадии, шипы) и листьев ( колючки, усики, филлодии, ловчие органы хищных растений)
Надземные (воздушные) побеги являются ассимилирующими, по оси которых расположены листья. Ассимилирующие побеги очень разнообразны по внешнему облику. Во многих случаях, помимо основной функции фотосинтеза, такие побеги выполняют роль запасающего и опорного органа растения, а также функцию вегетативного размножения.
К видоизменениям надземных побегов относят:
В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).
Колючка является одревесневшим укороченным побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная. Такие колючки есть у дикой яблони, крушины слабительной, дикой груши. У гледичии толстые ветвистые колючки появляются на стволах из спящих почек. Колючки боярышника также формируются из пазушных почек листьев и находятся там, где у других растений располагаются боковые побеги.
Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых усиков, растение получает дополнительную опору. Выпрямленный участок усика без разветвлений является первым междоузлием пазушного побега, а закрученный более тонкий участок является видоизмененным листом. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении. Усики есть у страстоцвета голубого, винограда, у многих представителей семейства Тыквенные (тыква, арбуз, дыня, огурец).
Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зеленые уплощенные длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза, так как под эпидермой расположены отлично развитые хлорофиллоносные клетки. К группе растений, имеющих кладодий, относят кактус-декабрист, опунцию, мюленбекию плоскоцветочную, кармихелию южную.
Филлокладий является видоизмененным плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или пленчатых листьев. Такие видоизмененные побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья. Их рост ограничен, а метамерной структуры строения нет. Филлокладии присущи таким растениям, как филлантус, смела, иглица, некоторым представителям рода Спаржа.
Встречается и такое видоизменение побега, как колючки (шипы) (например, у дикой груши, терна, боярышника, облепихи). Они расположены в пазухах листьев и защищают растение от выедания животными.
Видоизменения (метаморфозы) листьев — выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).
Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.
Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).
Источник
Phyllocladus — Филлокладус
Филлокладус (Phyllocladus) — очень своеобразный род. Он назван так потому, что зелеными (ассимилирующими) листьями у него являются не листья, а филлокладии. Филлокладии (от греческих слов phyllon — лист и klados – побег, т.е. «листопобеги») – это видоизменённые побеги растений, у которых стебли приобретают плоскую листовидную форму и выполняют функцию фотосинтеза, а листья редуцированы до чешуек, расположенных по краям или на поверхности филлокладия. В пазухах этих чешуевидных листьев могут развиваться, например, соцветия или одиночные цветки. По-английски род называется «Celery top pine», что переводится примерно как «сосна с сельдерейными кончиками». Действительно, похоже.
Вот они – филлокладии. Это новозеландский Phyllocladus trichomanoides. Его филлокладии похожи на сложный лист с плоской главной жилкой. Каждый из листочков имеет индивидуальную неповторимую форму (ссылка на источник фотографии)
Семейство подокарповых состоит из двух филогенетических ветвей. К одной относится подокарпус, дакридиум и другие процветающие роды, к другой — филлокладус и несколько других небольших и не широко распространенных родов. Разделение двух этих ветвей произошло примерно 160-170 млн. лет назад, т.е. еще в мезозое (Biffin, Ed, Timothy J. Brodribb, Robert S. Hill, Philip Thomas and Andrew J. Lowe. 2011.06.08. Leaf evolution in Southern Hemisphere conifers tracks the angiosperm ecological radiation. Proceedings of the Royal Society B). В прошлом были попытки из-за морфологического своеобразия выделить род в отдельное семейство. Эта идея не наша подтверждения в современных молекулярно-биологических исследованиях. В роде филлокладус всего 5 видов. Они распространены, главным образом, в субтропиках. Некоторые виды поднимаются довольно высоко в горы.
Ареал рода филлокладус состоит из двух частей: южная включает Новую Зеландию, где сосредоточено большинство видов и остров Тасмания с одним видом; северная же его часть – это острова Юго-Восточной Азии, где единственный вид — филлокладус подлистный (P. hypophyllus) встречается на высотах от 900 до 4000 м (ссылка на источник фотографии)
Виды этого рода — вечнозеленые древесные растения. Среди них есть как небольшие (до 1,5 м) кустовидные деревца, так большие (до 30 м) лесные деревья.
Phyllocladus aspleniifolius с о. Тасмания, довольно высокое (до 30 м) дерево, основной компонент местных лесов неморального типа (ссылка на источник фотографии)
Самой интересной, поражающей воображение чертой видов этого рода является совершенно необычный для хвойных характер их ассимилирующих органов. Филлокладии филлокладусов по своему происхождению являются короткими боковыми веточками стебля (брахибластами), принявшими на себя функцию фотосинтеза и, в связи с этим видоизменившимися до полного внешнего сходства с настоящим листом, этим идеальным фотосинтезирующим органом высших растений. Зрелые филлокладии напоминают листья и по внутреннему строению. У них хорошо выражены верхняя и нижняя эпидерма с толстой кутикулой, на обеих сторонах или только на нижней расположены устьица, имеется хлоренхима, более или менее дифференцированная на палисадную и губчатую ткань. Филлокладии встречаются у самых разнообразных различных семейств, распространённых главным образом в засушливых местностях. Филлокладусы – одно из немногих исключений из этого правила: они как раз живут исключительно во влажном климате.
Филлокладус асплениелистный (P. aspleniifolius) с «листьями», действительно очень похожими на листовые сегменты папоротников из рода асплениум. Но это не листья. Это листоподобные выросты стебля (ссылка на источник фотографии)
Для филлокладусов характерны побеги двух типов. Длинные побеги (ауксибласты) несут в спиральном расположении малозаметные незеленые чешуевидные листья. В их пазухах на верхушках ауксибластов образуются мутовки филлокладиев. По размерам они разные у разных видов: длиной от 1,5 до 12 см и шириной от 2 до 4 см.
Phyllocladus aspleniifolius. Ауксибласт с брахибластами (филлокладиями) и микростробилами (ссылка на источник фотографии)
Эффектный вид побегов филлокладусов дополняется контрастно яркой окраской их зрелых мелких шишек. Шишки шаровидные или яйцевидные, длиной 6-15 мм, мясистые, а по цвету то красные, то пурпурные (реже зеленые). Семена (их в шишке 1-3, редко 10-20) мелкие, длиной 2,5-3 см, черные или коричневые, одетые то у основания, то почти до верхушки белым эпиматием. Совершенно поразительно расположение шишек, когда они вырастают не на верхушках коротких боковых веточек, как у части видов, а на кончиках филлокладиев.
Phyllocladus hypophyllus — вид с островов Юго-Восточной Азии. Филлокладии – это побеги. Вполне естественно, что генеративные органы возникают на филлокладиях. В данном случае, это мегастробилы (ссылка на источник фотографии)
Древесина некоторых филлокладусов используется для хозяйственных целей. Их кора содержит танины и красящие вещества. Но основное значение для человека несомненно имеет декоративность этих замечательных растений. Правда, филлокладусы плохо переносят резкие колебания погоды. Но их охотно разводят в оранжереях, а в открытом грунте выращивают лишь в странах с мягким морским климатом — из европейских стран, например в Англии и Ирландии. Самый морозоустойчивый из филлокладусов – это, конечно, филлокладус альпийский (P. alpinus) из Новой Зеландии. Вид встречается по всему лесному поясу, а также в субальпийском и даже альпийском поясах. Обычно это небольшое деревце (до 2-3 метров), в верхней части высотного профиля принимающее стелющуюся форму. Именно у этого растения ярко-красные шишки располагаются у основания филлокладиев по их краям. Они несут 2-4 семязачатка, из которых развивается только 1-2 семени. Увы, даже этот самый зимостойкий вид устойчив лишь зоне 8 и выше.
Phyllocladus alpinus в субальпийском поясе новой Зеландии. Выглядит как кустовидное деревце высотой 2, шириной 4 м (ссылка на источник фотографии)
Источник