5. Высшие растения и гипотезы их происхождения.
Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения
для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.
В то же время зеленые водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зеленых водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие
сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.
Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зеленая водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80 % современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.
6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.
Первые наземные растения относятся к отделу Rhyniophyta. Это один из самых примитивных и самый древний отдел из известных науке высших растений. Уровень соматической организации – телом. Спорофит очень примитивный, не разделен на органы. Для обозначения осевых частей растения можно использовать термин «телом»: ортотропный (вертикальный), называемый также каулоидом; плагиотропный (горизонтальный) – ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные теломы внешне сходны и представлены зелеными осями, различным образом разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.
Представлены несколькими классами. У Rhyniopsida спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке Rhyniales ветвление дихотомическое или трихотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью. Основные представители следующие.
Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Теломы только ортотропные: дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидные или почковидные.
Rhynia major (Риния большая). Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцевидной формы.Ризомоидыимеют ризоиды, играют важную роль в»захвате»новых территорий, вегетативном размножении и расселении ринии. Каулоиды необходимы для осуществления фотосинтеза и бесполого размножения.
Другой порядок этого класса – Psilophytales (Trimerophytales), или псилофиты. У них, в отличие от риниевых, можно наблюдать оси разных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; налицо группирование спорангиев на особых ответвлениях, т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; есть тенденция к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. Основные представители следующие.
Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими площадь фотосинтезирующей поверхности. Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, окружена массивной метаксилемой.
Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Характеризуется особым типом ветвления: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляется.
В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс. Это Horneophytopsida, он известен только по одному роду. Плагиотропные теломы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными органами, покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель – Horneophyton lignieri. Ортотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненноэллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка – участок стерильной ткани в центре.
Источник
Ботаника. Экзамен. Систематика высших растений
К высшим растениям относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами.
Основные отличия высших и низших растений:
1)Среда обитания: у низших – вода, у высших – в основном суша.
2) Развитие у высших растений разнообразных тканей — проводящей, механической, покровной, из которых состоят органы.
3) Наличие у высших растений вегетативных органов:
— Корень — закрепление в почве и водно-минеральное питание
— Стебель — транспорт в-в(восходящие и нисходящие токи)
(стебель с листьями +почки=побег)
4)Высшие растения обладают покровной тканью – эпидермисом, выполняющей защитные функции
5) Усиленная механическая устойчивость стебля высших растений за счёт толстой клеточной стенки, пропитанной лигнином.
6)Органы размножения: у большинства низших растений – одноклеточные, у высших растений — многоклеточные. Органы размножения высших растений формируются на разных поколениях: на гаметофите (антеридии и архегонии) и на спорофите (спорангии).
На основании признаков, которые имеются у высших растений называются: устьичные, зародышевые, побеговые, телломные и сосудистые растения.
Сосудистые растения — все высшие растения, за исключением мхов.
Высшие растения произошли от зелёных, пресноводных или солоновато водных гетеротрихальных водорослей. Первыми высшими растениями были риниофиты – безлистные, биохотомические растения. Конечные веточки этих растений назывались телломы.
В цикле развития всех высших растений, за исключением мхов, преобладает спорофит. Только у мхов гаметофит преобладает над спорофитом.
Растения бывают : 1) Равноспоровые – они образуют одинаковые споры и каждая спора прорастает в разнополый гаметофит.
2) Разноспоровые — из женской споры образуется женский гаметофит, из мужской – мужской гаметофит.
Спора- одноядерная, гаплоидная клетка (n) c 2-мя оболочками.
- Риниофиты – ископаемые растения (Rhyniophyta)
- Моховидные
- Псилотофидные
- Плауновидные
- Хвощевидные
- Папоротниковидные
- Отдел Голосеменные
- Отдел Цветковые (Покрытосеменные)
1.Общая характеристика отдела Bryophyta Отдел Bryophyta — Моховидные
МОХОВИДНЫЕ — самая примитивная, древнейшая группа высших растений, появилась около 400 млн. лет назад. Количество видов: в настоящее время бриологи описали около 20 тысяч видов мхов. Местообитание мхов: моховидные распространены повсюду (поселяются на почве, скалах, пнях, деревьях), кроме морей и сильно засоленных почв, встречаются даже в Антарктиде. Мхи предпочитают затенённые увлажнённые места. Строение тела мхов: мхи – низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело мхов либо разделено на стебель (каулидии) и мелкие листья (филлоиды) например сфагнум и кукушкин лен, либо представлено слоевищем, не разделенным на органы (маршанция). Характерный признак всех моховидных — отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется у них ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Поглощение и испарение воды осуществляется всей поверхностью гаметофита. У мохообразных нет развитой проводящей системы (трахеид, сосудов, ситовидных трубок). Встречаются как однодомные, так и двудомные растения. Внутреннее строение их относительно простое. Для моховидных, как и для всех высших растений, характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит (составляет основное тело растения). Спорофит – не содержит хлорофилла и пожизненно прикреплён к гаметофиту и питается за счёт него. Развитие мхов происходит очень интересно. Оплодотворение возможно только при наличии воды, поскольку в ней могут двигаться сперматозоиды. На одном растении образуются мужские клетки со жгутиками, на другом растении, на самых макушках, созревают крупные женские клетки. Во время дождя или тумана подвижные мужские клетки в капле воды устремляются к женским и сливаются с ними. Из оплодотворенной женской клетки (зиготы) развивается спорофит, который называется спорогоном ( он представляет собой коробочку с ножкой, расширенной в нижней части в стопу — гаусторию, с помощью которой он, присасываясь к гаметофиту, живёт за счёт его). (калиптра-остаток брюшка архегонии) Связь гаметофита и спорофита очень ограничена. Гаметофит не только питает, но и защищает спорофитное поколение, помогает в рассеивании спор («ложная ножка» поднимает коробочку над растением, архегоний, разрываясь своим брюшком, прикрывает коробочку). В коробочке образуется огромное количество спор. Каждая спора мельче манной крупицы. Когда споры созревают, у коробочки открывается крышечка, или в ней образуются маленькие поры, через которые споры вылетают на свободу. Попав в благоприятные условия, спора прорастает. Индивидуальная жизнь мохообразных начинается с прорастанием споры. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержанием споры вытягивается и дает начало однорядной нити либо однослойной пластинке, несущей ризоиды. Это начальная стадия развития гаметофита называется протонемой (от греч. protos – первичная, nema – нить). Она либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит(у печёночников) , либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту). Вегетативно Мохообразные размножаются с помощью специальных органов (выводковых почек, листьев, частей листьев, веточек), вегетативно способен размножаться и спорофит (ножка). Мхи способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные. Некоторые моховидные (Sphagnum) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, издавна эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений. Отдел моховидные, делится на три класса: 1) Рожкоцветы (Антоцеротовые); 2)Печеночники (маршанция многообразная); 3)Листостебельные мхи (кукушкин лён, сфагнум).
Источник