18. Закладка и деятельность камбия в стеблях двудольных растений.
У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет, прежде всего, о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен). Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы — камбия, отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном, образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые — веретеновидные инициали — дают осевую часть проводящих тканей, а вторые — лучевые инициали — образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений — периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором — перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины — во вторичную ксилему. В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.
Развитие камбия идет по одному из следующих типов:
А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы. В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.
В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.
Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает. Время появления камбия и интенсивность его работы различны.
Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия. При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла. В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла , остатки первичной и вторичную флоэму , камбий , вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.
Источник
Покрытосеменные
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) — важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли — в морях и океанах.
Цветок — генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.
В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище — завязи, сформированной из плодолистика (-ов).
Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества — эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.
У цветковых появляется плод — генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.
Ксилема — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
- Двудольные — семейства: крестоцветные, сложноцветные, бобовые, розоцветные, пасленовые
- число семядолей в зародыше семени;
- жилкование листьев;
- тип корневой системы растений, выросших из семян;
- особенности строения цветков;
- расположение проводящих пучков в стеблях.
- зародыш семени с двумя семядолями;
- листья с сетчатым жилкованием;
- стержневую корневую систему с хорошо выраженным главным корнем;
- проводящие пучки с камбием, расположенные в стебле по кругу;
- четырёх- или пятичленный цветок.
- зародыш семени с одной семядолей;
- простые листья, у которых параллельное или дуговое жилкование;
- мочковатая корневая система, главный корень рано отмирает;
- проводящие пучки без камбия, разбросаны по всему стеблю;
- цветок трёхчленный.
- В составе зародыша обычно имеется две семядоли
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, редко четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Эндосперм (от греч. endon — внутри + греч. sperma — семя) — запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).
Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у — березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.
Жизненный цикл
Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) — мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит — зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).
В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) — запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).
В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник — образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение покрытосеменных
Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте — почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
1. Классы покрытосеменных растений
Отдел Покрытосеменные, или Цветковые, растения — самый многочисленный в царстве Растения (около \(250\) тыс. видов) — подразделяется на два класса: Однодольные и Двудольные .
В стеблях представителей этого класса проводящие пучки имеют камбий, располагаются одним массивом в центре или имеют вид кольца. Важный отличительный признак двудольных растений — хорошее развитие коры и сердцевины. У растений этого класса цветок чаще всего четырёх- или пятичленный.
У однодольных проводящие пучки без камбия и расположены в стебле беспорядочно. Нет ясно дифференцированной коры и сердцевины.
Но для определения класса, к которому относится то или иное растение, одного признака бывает недостаточно. Так, у подорожника есть признаки однодольных растений: у него мочковатая корневая система, листья простые с дуговым жилкованием, но зародыш семени имеет две семядоли. А вороний глаз, наоборот, внешне похож на двудольное растение, так как у него листья с сетчатым жилкованием, но зародыш с одной семядолей. Поэтому вороний глаз относят к однодольным.
Эти примеры показывают, что невозможно точно определить по одному признаку, к какому классу принадлежит цветковое растение; нужно рассматривать все перечисленные выше признаки.
Для выделения покрытосеменных растений в семейства также используются определённые признаки. Самые важные из них — особенности строения цветка и плода . На сегодняшний день в отделе Цветковые известно более \(390\) семейств.
Источник