Раздел 5 Водный обмен растений
1. Водный баланс растений. 2. Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве. 3. Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов). 4. Особенности адаптационных реакций на влияние внешних факторов у растений разных экологических групп. 5. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы.
1. Водный баланс растений.
Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного фактора внешней среды.
На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологические процессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накоплено много данных, показывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Такой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровню коэффициента завядания. Растения, перенесшие только однократную сильную кратковременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое давление почвенного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).
2. Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве.
Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, ферментативная активность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д.
Степень оводненности, необходимая для начала прорастания семян, сильно варьирует у разных видов. Между скоростью прорастания семян и скоростью поглощения воды существует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способность почвы.
Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — увеличивается.
Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фо-тосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров»».
Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотосинтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.
В условиях оптимального водоснабжения наблюдается положительная корреляция между интенсивностью дыхания и количеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закончивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.
Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.
Источник
3. Водный обмен
Вода является главной составной частью растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах — не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды. Два процесса – поступление и испарение воды – называют водным балансом.
Вода — это среда, в которой протекают процессы обмена веществ. Все реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Вода служит источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. Вода поддерживает конформацию молекул белка, устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии. С изменением тургорного давления связаны некоторые движения частей растений.
Заряды в молекуле воды распределены неравномерно, так как атом кислорода воды оттягивает электроны от атомов водорода. Поэтому молекула воды представляет собой диполь: один полюс молекулы заряжен положительно, а другой отрицательно. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами. Вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие.
Вода обладает высокой теплоемкостью — 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде. Испарение воды растениями — транспирация служит основным средством терморегуляции у растений. Растения испаряют очень много воды. Большой расход воды связан с тем, что растения обладают значительной листовой поверхностью, необходимой для поглощения углекислого газа, содержание которого в воздухе незначительно (0,032 %).
3.2. Формы почвенной влаги
По степени доступности для растения различают следующие формы почвенной влаги. Гравитационная вода заполняет промежутки между частицами почвы и хорошо доступна растениям. Однако она быстро испаряется и легко стекает в нижние горизонты почвы под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капилляры в почвенных частицах. Эта вода хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз, но и поднимается вверх от грунтовых вод. Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться корнями. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95 %-ной относительной влажностью. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их водный потенциал достигает -1000 бар и она недоступна для растений.
Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом или влажностью завядания. Завядание растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса — несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмотическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации.
«Мертвый запас» влаги в почве — это количество воды полностью недоступной растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом».
Источник
Раздел 2. Водный обмен растений
Растительные ткани содержат большое количество воды (в среднем 75…90 % массы растения). Особенно богаты водой сочные плоды, молодые корни и молодые листья (работа 10). Активное проявление жизнедеятельности без воды вообще невозможно. Это объясняется свойствами и ролью воды в живых клетках.
Вода в растениях находится как в свободном (с неизменными физико-химическими свойствами), так и связном состоянии (с измененными физико-химическими свойствами). Свободная вода содержится в клеточных стенках и проводящей системе растений. Связная вода составляет 10…15 % общего её содержания. Осмотически связная вода содержится в вакуолях клеток, коллоидно связная – в цитоплазме, каппилярно связная – в клеточных стенках, ксилеме, флоэме.
Вода обладает важными для процессов жизнедеятельности свойствами: высокой теплопроводностью, теплоемкостью и теплотой парообразования (охлаждение растения при транспирации); высокой растворяющей способностью; способностью диссоциировать на ионы (гидратирует белки, полисахариды, фосфолипиды, биоколлоиды и обеспечивают их пространственную конфигурацию и ориентацию в клеточных структурах); высокой реакционной способностью (участие в окислительно-восстановительных реакциях, гидролизе); электропроводностью (электрические свойства клеток).
Водный обмен растений складывается из процессов поглощения, передвижения и испарения воды.
Основным механизмом поглощения воды клетками является осмос (работа 11). Благодаря осмосу в клетках поддерживается тургорное давление, возникают другие осмотические явления (работа 12).
Важнейшим термодинамическим показателем, характеризующим состояние воды в растениях, является водный потенциал (работа 13), который являются алгебраической суммой четырех компонентов – осмотического потенциала (работа 14), матричного потенциала, потенциала давления и гравитационного потенциала. Градиент водного потенциала определяет направление транспорта воды в клетках, тканях, в системе почва-растения-атмосфера.
Функцию поглощения воды выполняет корневая система. Поглотительная способность корней зависит от их ростовой активности, степени ветвления, общей и рабочей адсорбирующей поверхности, обеспеченности органическими веществами. Основными внешними факторами, влияющими на поглощение воды корнями, являются температура и аэрация почвы.
Восходящий транспорт воды в растениях осуществляется под действием двух концевых двигателей: нижнего (корневое давление) и верхнего (транспирация). Вода передвигается как по живым клеткам (радиальный транспорт в корне, транспорт по клеткам листа), так и по проводящей системе (ксилеме). Направленный транспорт воды от корневых волосков к сосудам (радиальный транспорт в корне) способствует возникновению корневого давления. Проявлением корневого давления является плач растений – вытекание ксилемного сока из поврежденных стеблей или веток, и гуттация – выделение капельно-жидкой влаги в условиях высокой влажности воздуха через гидатоды, расположенные на кончиках или зубчиках листа.
Более 99 % поглощенной растениями воды испаряется. Процесс испарения воды растениями называется транспирацией. Главным органом транспирации является лист. Транспирация имеет важное физиологическое значение – обеспечивает охлаждение растений, способствует газообмену, транспорту минеральных веществ, является верхним концевым двигателем восходящего тока.
Для количественной характеристики водообмена используется ряд показателей: интенсивность транспирации (работы 15, 16, 18), относительная транспирация (работа 17), продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент, водный дефицит (работа 19).
В посевах сельскохозяйственных культур эффективность использования воды характеризует эвапотранспирационный коэффициент, или коэффициент водопотребления, который рассчитывается как отношение эвапотранспирации (суммарного расхода воды с 1 га посева или насаждения за вегетацию) к созданной биомассе или хозяйственно-полезному урожаю.
Регуляция водообмена растений является одним из условий оптимизации их роста, развития и повышения продуктивности.
Источник