Анатомическое строение стебля травянистых растений
В стебле обычно выделяют 3 анатомо-топографические зоны: покровную, первичной коры и центрального, или осевого, цилиндра.
Стебель травянистых растений снаружи покрыт эпидермисом, под которым залегает первичная кора, состоящая либо только их паренхимы, либо из паренхимы и механической ткани (у однодольных – склеренхимы, у двудольных – колленхимы). Наружные слои паренхимных клеток часто зелёные, способны к фотосинтезу. Внутренний слой первичной коры дифференцируется в крахмалоносное влагалище, или эндодерму. Стенки клеток крахмалоносного влагалища часто неравномерно утолщены, пропитаны суберином и лигнином (на срезах видны как пояски Каспари).
Внутреннюю часть стебля занимает центральный цилиндр, состоящий из проводящих, механических и запасающих тканей. Периферическую часть центрального цилиндра, отделяющую проводящие пучки от первичной коры, называют перициклом. Он представлен либо паренхимой, либо склеренхимой (иногда перицикл отсутствует).
У травянистых двудольных растений проводящие пучки расположены кольцом вокруг сердцевины. При этом центральный цилиндр может иметь пучковое или непучковое строение. Проводящие пучки открытые (есть камбий), коллатеральные или биколлатеральные. Между ними находятся широкие или узкие сердцевинные лучи из паренхимы. Механические ткани обычно занимают периферическое положение, при этом колленхима входит в состав первичной коры, а склеренхима – в состав перицикла (склеренхима может отсутствовать).
Поперечный срез стебля кукурузы
В стебле кукурузы почти не развита первичная кора. Под эпидермисом расположено тонкое кольцо клеток склеренхимы из толстостенных одревесневших плотно прилегающих друг к другу клеток. Часть проводящих пучков примыкает к склеренхиме, другие расположены среди паренхимных клеток центрального цилиндра.
О собенностью проводящих пучков кукурузы (как и других злаков) является правильное чередование ситовидных трубок и клеток-спутниц во флоэме и немногочисленные сосуды ксилемы (рис. 63).
Рис. 63. Поперечный разрез стебля кукурузы (Zea mays L.) (по Л.И. Абрамовой и Н.А. Березиной, 1990):
2 – склерифицированная паренхима,
роводящие пучки закрытые, коллатеральные. Флоэма имеет вид сети, имеющей крупные ячейки (клетки ситовидных трубок) и мелкие узлы (прямоугольные клетки-спутницы с зернистым содержимым). Ксилема представлена 3-5 сосудами, между которыми находятся одревесневшие клетки механической ткани. При развитии пучка некоторые внутренние элементы ксилемы разрушаются, и образуется воздухоносная полость.
Проводящие пучки окружены обкладкой из механической ткани (склеренхимы) (рис. 64).
Рис. 64. Коллатеральный закрытый проводящий пучок кукурузы
(Zea mays L.) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):
7, 8 – спирально-кольчатый и кольчатый сосуды,
Поперечный срез стебля тыквы
На поперечном срезе стебля тыквы видна покровная ткань – эпидермис из плотно сомкнутых клеток, покрытых слоем кутикулы. Местами на эпидермисе заметны многоклеточные волоски (рис. 65).
Под эпидермисом находятся участки механической ткани – уголковой колленхимы, для которой характерно утолщение стенок в местах соединения нескольких клеток, при этом смежные стенки двух соседних клеток остаются тонкими.
Между отдельными участками колленхимы и внутрь от колленхимы расположены клетки паренхимы, округлые в очертании, часто с хлоропластами. Внутренний слой паренхимы представляет собой эндодерму – крахмалоносное влагалище. Колленхима и паренхима с эндодермой вместе составляют первичную кору стебля, окружающую центральный проводящий цилиндр.
Внутрь от эндодермы расположено узкое кольцо плотно сомкнутых одревесневших многоугольных клеток склеренхимы (волокон) и несколько слоёв паренхимных клеток. Вместе склеренхима и паренхима составляют наружную часть центрального цилиндра – перицикл.
В центральной части среза находится пятилучевая воздушная полость, образовавшаяся в результате разрушения паренхимных клеток. Между лучами полости и снаружи от них среди клеток паренхимы расположены проводящие пучки – 5 больших и 5 маленьких.
Рис. 65. Анатомическое строение стебля тыквы (Cucurbita pepo L.) (по В.Н. Вехову и др., 1980):
1 – схема строения поперечного среза; 2 – строение наружной части стебля
ЭП – эпидермис; УКл – уголковая колленхима; П – паренхима; КВл — крахмалоносное влагалище; СкП – склеренхима перицикла; ВП – воздушная полость; НФл – наружная флоэма; Кмб – камбий; Кс – ксилема; ВФл – внутренняя флоэма; БП – биколлатеральные пучки
учки построены по одному плану, но лучше детально рассматривать крупный пучок (рис. 66). В центре каждого пучка расположена ксилема (обычно на срезах обработанных флороглюцином и соляной кислотой – красного цвета, т.е. ее клетки одревесневшие, содержат лигнин). В ней видны крупные отверстия с толстыми стенками – сосуды и мелкие клетки механической ткани. С внешней и внутренней стороны к ксилеме прилегает флоэма (т.е. пучки биколлатеральные). Флоэма состоит из крупных округло-многоугольных клеток ситовидных трубок (иногда заметны ситовидные пластинки), мелких клеток-спутниц и немногочисленных клеток паренхимы. Камбий, расположенный между ксилемой и наружной флоэмой, заметен только при большом увеличении микроскопа. Он представляет собой слой тонкостенных клеток, способных к делению. Вновь образованные клетки со временем дифференцируются в ксилему (внутрь от камбия) или флоэму (наружу от камбия).
У однодольных травянистых растений проводящие пучки расположены диффузно, они закрытые, коллатеральные или концентрические. Из механических тканей обычна склеренхима, вторичного утолщения стебля, как правило, нет.
Рис. 66. Биколлатеральный открытый проводящий пучок тыквы (Cucurbita pepo L.) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):
Источник
Типы проводящих пучков, которые встречаются в стебле травянистых двудольных растений
Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю,
а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).
Анатомическое первичное строение стебля двудольного травянистого растения.
У двудольных растений первичное строение стеблей быстро сменяется вторичным в результате появления и деятельности камбия. В зависимости от характера заложения и дальнейшей дифференциации камбия у травянистых растений центральный цилиндр может быть пучкового, беспучкового и переходного типа строения. Первичная кора обычно хорошо развита, включает коровую хлорофиллоносную и запасающую паренхиму, а зачастую и колленхиму. Эндодерма, зачастую, хорошо выражена и отделяет кору от центрального цилиндра. В клетках эндодермы может находиться оберегаемый крахмал, тогда она
называется крахмалоносным влагалищем, или кристаллы оксалата кальция, и тогда она называется кристаллоносным влагалищем. Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также может быть полой (сем. зонтичные, гвоздичные, губоцветные).
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Проводящие пучки
Ткани располагаются в органах растения не изолированно, а обычно образуют сложные комплексы, в которых они связаны единством происхождения и расположения. Примером таких комплексов являются перидерма, корка, а также сосудисто-волокнистые проводящие пучки. Это один из наиболее распространенных комплексов растительных тканей, встречающийся во всех органах растений.
Проводящие пучки представляют собой комплекс 3 тканей — проводящей, механической и основной, каждая из которых выполняет присущую ей функцию. Проводящие пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы растений и заканчиваются в листьях, где их обычно называют жилками. Сорвав лист подорожника, можно увидеть тонкие нити, выступающие из черешка и с трудом поддающиеся разрыву. Это и есть проводящие пучки.
а — закрытый пучок стебля кукурузы; б —открытый пучок стебля лютика; / — флоэма (луб); //— ксилема (древесина); 1 — флоэмиая паренхима; 2 — склеренхима; 3 — ситовидные трубки; 4 —клетки-спутницы; 5 — сосуды; 6, 8—древесинная паренхима; 7 — камбий
Проводящий пучок обычно состоит из 2 частей — флоэмы, или луба, и ксилемы, или древесины, причем флоэма, как правило, обращена к поверхности органа, а ксилема — к его центру (рис.). В состав флоэмы входят ситовидные трубки с клетками-спутницами (проводящая ткань), лубяная паренхима (основная ткань) и лубяные волокна (механическая ткань). В состав ксилемы входят, сосуды и трахеиды (проводящая ткань), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные, волокна, или либриформ (механическая ткань). Поэтому проводящие пучки также называются сосудисто-волокнистыми. Кроме проведения питательных веществ и воды, проводящие пучки в известной степени выполняют механическую функцию, придавая растениям прочность.
Формирование проводящих пучков осуществляется на ранних стадиях развития органов растения за счет деятельности специальной образовательной ткани — прокамбия, который возникает из первичной меристемы конуса нарастания.
Внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы ксилемы, наружные — в элементы флоэмы.
В результате деятельности прокамбия образуется 2 типа проводящих пучков. Если все клетки прокамбия превращаются в ткани проводящего пучка, то такой пучок неспособен к дальнейшему росту и называется закрытым. Если же между флоэмой и ксилемой остается прослойка клеток, сохранивших способность к делению, т. е. пучковый камбий, проводящий пучок продолжает расти благодаря образованию новых элементов флоэмы и ксилемы и называется открыты. Открытые пучки характерны для двудольных и хвойных растений, стебли и корни которых способны к утолщению. Закрытые пучки наблюдаются обычно у однодольных растений и очень редки у двудольных.
Рис. Типы проводящих пучков:
а —коллатеральный; б — биколлатералышй; в — концентрический амфикрибральный; г — концентрический амфивазальный; д — радиальный; / — флоэма; 2 — ксилема
Расположение в пучке флоэмы и ксилемы может быть различным, и в связи с этим выделяют следующие типы проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные, радиальные и концентрические (рис.).
В коллатеральном пучке флоэма и ксилема расположены бок о бок, т. е. на одном радиусе органа. Такой тип пучка характерен для листьев, стеблей и корней большинства семенных растений. В биколлатеральных пучках имеется добавочный участок внутренней флоэмы. Такие пучки встречаются лишь у некоторых растений в семействах тыквенные, пасленовые.
В радиальных пучках флоэма и ксилема чередуются, располагаясь на разных радиусах органа. Радиальные пучки чаще всего встречаются в корнях и всегда являются закрытыми.
В концентрических пучках флоэма окружает ксилему (папоротники) или ксилема окружает флоэму (ландыш, ирис). Концентрические пучки, как правило, наблюдаются в корневищах.
Сосудисто-волокнистые пучки образуют в растении сложную систему, со многими ответвлениями, по которым осуществляется снабжение растения водой и всеми необходимыми питательными веществами.
Источник