Прямые взаимодействия между растениями
Любой организм, будь то растение или животное, существует не изолированно, а в постоянном окружении в взаимодействии с другими особями своего или другого видов. Связь эта является необходимым условием для нормального питания, размножения, она облегчает возможность защиты, смягчает воздействие неблагоприятных факторов. В то же время окружающие то или иное растение или животное другие организмы часто создают и угрозу их существованию, принесят некоторый ущерб. Всю эту совокупность воздействий или влияний жизнедеятельности (как полезных, так и вредных), которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды, а совокупность окружающих организмов – биотической средой. В это же время биотическая среда это не простая сумма случайных организмов, а строго определенное сообщество, в котором все виды взаимосвязаны и взаимоприспособлены к совместному обитанию.
Многообразие организмов и условий существования определяет и многообразие связей между живыми существами. Чаще всего среди них выделяют:
— зоогенные – влияние животных организмов;
— фитогенные — влияние растительных организмов;
— антропоенные — влияние человека.
По специфике воздействий обычно выделяют гомотипические, или связи между особями своего вида (групповой и массовый эффекты, внутривидовые конкуренция) и гетеротипические (связи или взаимоотношения между особями разных видов).
Все фотогенные факторы по классификации, разработанной В.Н. Сукачевым (1964) делятся на:
— прямые механические (контактные) и физиологические;
Зоогенные факторы проявляются в различных формах гомотипических и гетеротипических отношений.
Многообразие организмов и условий их обитания определяют исключительное разнообразие взаимоотношений между ними. Вместе с тем все их разнообразие можно свести к следующим формам:
— Взаимополезные – среди которых выделяют:
— протокооперацию — самый простой тип связей, при которых существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. они не являются непременным условием выживания;
— мутуализм — оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.
— симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов.
— Полезно-нейтральные, среди которых выделяют:
— нахлебничество — потребление остатков пищи другого организма;
— сотропезничество — потребление разных частей одного и того же ресурса;
— квартиранство — использование одними видами жилищ других.
— Полезно- вредные, включающие такие важнейшие отношения как:
— хищничество — при котором организмы одного вида поедают представителей другого,
— паразитизм — при котором организмы одного вида живут за счет питательных веществ или тканей организма другого,
— Взаимовредные – конкуренция, при которой каждый из видов оказывает неблагоприятное воздействие на другого.
— Нейтрально-вредные – один вид подавляет другого, не испытывая противодействия.
— Нейтральные, когда оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Они проявляются в механическом и физиологическом взаимодействии. Примерами механического взаимодействия являются:
— повреждение сосны и ели в смешанном лесу от охлестыващего действия березы, тонкие ветви которой ранят хвойные деревья, сбивают хвою;
— давление стволов и корней — от простого сцепления до прочного срастания, как у лиан, стебли или корни которых порой приводит к «удушению» хозяина;
— использование одним растением другого субстрата — эпифиты (на побегах) и эпифилы (на листьях). Это особенно широко распространенно у орхидных, что позволяет им выбираться к свету.
Физиологические контакты более разнообразны, но степень выраженности бывает различна:
— наиболее простой формой является срастание корней близко растущих деревьев — у ели, например, до 30%. Однако отношения здесь не только ++ (симбиоз), но и конкуренция, поскольку перехватывается часть питательных веществ;
— наиболее широко известно явление тесного симбиоза (мутуализма) между водорослями (которые предоставляют органические вещества) и грибами (влагу и минеральные вещества), которые вместе образуют новый целостный организм – лишайники,
— сожительства клубеньковых бактерий азотфиксаторов с высшими растениями семейства бобовых, мимозовых и др. В этом случае бактерии обеспечиваются пищей (сахарами) и местообитанием, а растения получают достаточную форму азота (это бактериотрофия);
— симбиоз грибы с корнями высших растений (микоризообразование). Гриб в 10-14 раз увеличивает всасывающую поверхность растений, а взамен получает пищу – органические вещества. Это явление широко распространено в природе — из = 3,5 тыс. сосудистых растений микориза обнаружена почти у 80 %,
— сапрофитность – использование органичаских веществ отмерших организмов – развита у бактерий, грибов, реже у мхов и высших (надбородник, некоторые другие),
— хищничество – насекомоядные растения (росянка).
Источник
Прямые (контактные) взаимодействия между растениями
1. (А)Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвоюели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.
Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются. Типы контактов могут быть различны — от простого сцепления до прочного срастания. Губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 6.8).
(Б). К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях — эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.
1 — фикус-душитель; 2 — повилика;
3 — жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)
По мнению ученых, около 10% всех видов растений ведут эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 6.9).
Рис. 6.9. Эпифитная орхидея с воздушными корнями:
А — общий вид; Б — поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)
Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.
2. Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней.
(А). Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями, т.е. Например переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина., повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя.
(Б) Симбиоз или мутуализм между растениями — сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 9.10).
Рис. 9.10. Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)
Некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом». Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и др.). Грибы поставляют водоросли влагу и минеральные вещества.
При недостатке же света и других неблагоприятных условий, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, которые они поглощают из субстрата.
Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом (рис. 9.11А). У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (рис. 9.11Б и В).
Рис. 9.11. Направление эволюции от паразитизма к мутуализму
у лишайников (по Е. Одуму, 1963)
Другой пример симбиоза — это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 9.12).
Рис. 9.12. Клубеньки на корнях бобовых растений:
А — клевера красного; Б — фасоли; В — сои; Г — люпина (по А. П. Шенникову, 1950)
Симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселяясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10—14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2—5 раз. Микориза обнаружена у 79% видов сосудистых растений,изученных в нашей стране.
Источник