Пути повышения продуктивности фотосинтеза
Проводимость листа бывает устьичная и остаточная. Она измеряется в сантиметрах в секунду и является величиной, обратной сопротивлению листа, колеблется от 1 см/с при открытых устьицах до 0,02 см/с при закрытых устьицах, показывает скорость прохождения углекислого газа по тканям листа.
Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
На основные показатели фотосинтеза влияют как внутренние факторы, так и внешние абиотические факторы.
К внутренним факторам — то есть к эндогенным механизмам регуляции фотосинтеза у растений — относятся:
фотохимическое лимитирование фотосинтеза,
биохимическое лимитирование фотосинтеза,
возраст листа или растения.
Фотохимическое лимитирование фотосинтеза происходит при недостатке поступления энергии из световой фазы фотосинтеза, то есть при недостатке освещенности.
Биохимическое лимитирование фотосинтеза определяется недостаточным количеством необходимых для фотосинтеза ферментов, в частности рибулезодифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, или недостатком собственно субстрата — рибулезодифосфата.
Гормональное воздействие проявляется в действии ингибиторов роста, например, АБК, повышение концентрации которой приводит к закрытию устьиц и к снижению интенсивности фотосинтеза.
Донорно-акцепторные отношения проявляются в том, что если у растения уменьшается число акцепторов продуктов фотосинтеза (число клубней, плодов), то интенсивность фотосинтеза снижается, если же уменьшается число доноров продуктов фотосинтеза (листьев) (например в результате повреждения вредителями, искусственная частичная дефолиация), то интенсивность фотосинтеза у оставшихся листьев увеличивается.
Накопление углеводов (крахмала) может вызвать снижение интенсивности фотосинтеза, хотя вопрос остается до конца не изученным.
Возраст листа (растения) определяет повышение интенсивности фотосинтеза у завершившего рост листа и постепенное снижение интенсивности фотосинтеза у стареющего листа за счет деградации хлоропластов.
На показатели фотосинтеза значительно влияют такие абиотические факторы, как:
Освещенность растения влияет не только за счет количества ФАР, падающей на лист, но и за счет качества падающей световой энергии. Качество света влияет на превращение промежуточных продуктов фотосинтеза и на направленность дальнейшего процесса биосинтеза. Так коротковолновой свет способствует образованию аминокислот, белков, органических кислот, а длинноволновой — образованию углеводов. Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой его частях.
Интенсивность фотосинтеза незначительно меняется под воздействием количества падающей радиации, так как ее количество лист регулирует с помощью фототаксиса хлоропластов. При избытке света может наступать разрушение фотосинтетического аппарата.
Температура воздуха положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, если повышается до 25-35 о С, но при более высоких показателях может снижать интенсивность фотосинтеза за счет перегрева листа. Температура листьев зависит от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно лини падения солнечных лучей, перегрева не наблюдается, таким образом растение может регулировать температуру с помощью движений листьев. Нижняя температурная граница, при которой может осуществляться фотосинтеза, составляет около -5 о С (у хвойных пород зимой), оптимальна температура около 25 о С.
Водный режим определяет степень обводненности тканей и, следовательно, поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляцию углекислого газа, систему ферментативных реакций в фотосистеме П, интенсивность транспирации. При водном дефиците происходит деградация сформированных хлоропластов, изменяется структурная связь хлорофилла с белками, увеличивается количество прочносвязанной воды. Дефицит воды в листьях может быть общим показателем фотосинтеза, поскольку в нем отражается влияние влажности почвы и всех метеорологических факторов (температуры, влажности воздуха, радиационного режима).
Минеральное питание. Корневая система усваивает различные макро и микроэлементы, необходимые для процесса фотосинтеза, для формирования фотосинтетического аппарата: хлорофиллов, каротиноидов, ферредоксинов, других ферментов и коферментов. Необходимо поступление и микроэлементов (магния, марганца, серы, железа), и макроэлементов (азота, калия, фосфора), без которых невозможны ни процессы образования макроэргических молекул, ни биосинтез продуктов фотосинтеза. При недостатке азота и фосфора в почвенном растворе наблюдаются глубокие изменения ультраструктуры хлоропластов, нарушение синтеза пигментов. В свою очередь оптимальный световой режим в посевах способствует повышению эффективности действия минеральных удобрений.
Содержание углекислого газа. Обычное содержание в воздухе углекислого газа в объеме 0,03%, является минимальным, поэтому увеличение его концентрации в атмосфере всегда приводит к повышению энергии фотосинтеза и положительно влияет как на интенсивность, так и на продуктивность фотосинтеза. Так, при увеличении концентрации углекислого газа до 0,08% интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-3 раза.
Основываясь на механизмах влияния внутренних и внешних факторов, действующих на показатели фотосинтетической активности растений, в практике сельского хозяйства используют ряд приемов, позволяющих увеличить интенсивность фотосинтеза и повысить урожайность сельскохозяйственных культур.
Прежде всего это точное соблюдение оптимальной технологии:
соблюдение режима орошения,
соблюдение режима минерального питания,
использование необходимых внекорневых подкормок микроэлементами,
повышение в защищенном грунте концентрации углекислого газа за счет применения органических удобрений (внесение навоза), использования сухого льда, поддымление парниковых рам. При этом у огурцов не только повышается интенсивность фотосинтеза, но и увеличивается количество женских цветков.
Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза углекислого газа и накопленного сухого органического вещества называется коэффициентом эффективности фотосинтеза.
Необходимо учитывать, что на итоговое накопление органического вещества влияют два процесса: фотосинтез и дыхание. Количество накапливаемых органических веществ зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, то есть от положения компенсационной точки. Компенсационная точка характеризует такое состояние растения, когда в нем фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, т.е. при таких условиях органическое вещество не накапливается.
Накопление органического вещества растением за определенный период или за всю его жизнь следует рассматривать как разницу между количеством созданного на свету органического вещества и израсходованного на дыхание.
Кроме того, в процессе преобразования веществ также может происходить уменьшение массы (например, масса клетчатки на 10% меньше массы глюкозы, из которой она образуется), на накопление органического вещества влияет также опадение или гибель частей растения (цветков, корневых волосков) в период вегетации.
При оптимальных условиях влажности и температурного режима важно также соблюдать оптимальное размещение растений. Для лучшего освещения растений рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад. Величина урожая в значительной мере зависит от оптимальной структуры посевов.
Структурой посевов называется создаваемая архитектоника сообщества растений, которое характеризуется определенными морфологическими признаками и физиологическими функциями, а оптимальная структура — это такой посев, который имеет высокий КПД фотосинтеза и обеспечивает максимальный урожай. Обычно потери энергии на дыхание составляют 15-25%, но при загущенном посеве нижние, а частью и средние листья становятся не столько синтезирующими, сколько потреблояющими.
Одной из важнейших задач селекции является создание сортов, способных развивать большую фотосинтезирующую поверхность, имеющих высокую продуктивность фотосинтеза и дающих большой биологических и хозяйственный урожай.
В сельском хозяйстве наибольший интерес представляет получение конечного продукта — полезной накопленной биомассы растений, то есть чистой продуктивности фотосинтеза.
Чистую продуктивность фотосинтеза определяют, пользуясь легко определяемыми величинами: площадью листовой поверхности и фактически накопленной биомассой:
где В1 и В2 — масса сухого вещества пробы урожая в начале и конце учетного периода, т.е.
В2 — В1 — прирост сухой массы за учетный период (п дней), Л1 и Л2 — площадь листьев пробы в начале и конце периода, т.е. (Л1+Л2).1/2п — средняя площадь листьев за указанный отрезок времени, п — число дней в учетном периоде.
Кроме общей чистой продуктивности фотосинтеза определяют и интенсивность работы листьев, направленную на создание хозяйственной части урожая. В этом случае вместо В2 — В1 подставляют величины Х2 — Х1, то есть прирост сухой массы хозяйственной части урожая.
Фотосинтетический потенциал растений — это сумма ежедневных показателей площади листьев посева за весь вегетационный период (или за его часть), выраженная в
Источник
Повышение продуктивности сельскохозяйственных растений.
Каждый год благодаря фотосинтезу на Земле образуется более 250 млрд тонн органических веществ (в сухом весе). Энергетический потенциал этой массы превышает более чем в 20 раз энергию используемых полезных ископаемых. При этом в атмосферу выделяется приблизительно 200 млрд тонн свободного кислорода. Хотя эффективность фотосинтеза довольно высока, лишь только 0,1-1% энергии падающего на Землю солнечного света запасается в виде органических соединений.
В первую очередь эти потери связаны с неполным поглощением света, ограничениями на биохимическом и физиологическом уровнях, также существуют энергозатраты на обеспечение жизнедеятельности растений. Поэтому для повышения продуктивности фотосинтеза используют целый ряд агротехнических мероприятий.
Во-первых, растениям необходимо обеспечить оптимальный световой режим, который можно регулировать определенной густотой посевов, правильными сроками посадки, искусственным освещением в теплицах и т.п., также важно выдержать оптимальный температурный режим. Важную роль играет содержание влаги в почве, которое можно регулировать с помощью искусственного полива или, наоборот, осушения. Кроме того, сложно получить высокие урожаи без внесения в почву достаточного количества органических и минеральных удобрений, а в теплицах желательно следить за содержанием углекислого газа в воздухе.
Огромное значение в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений играет создание новых сортов с повышенной эффективностью фотосинтеза, устойчивых к болезням и вредителям, засухе и морозам, способных расти на засоленных и бедных почвах и т.д. В последнее десятилетие для выведения новых сортов растений все чаще и чаще применяют методы генетической и клеточной инженерии. Например, в клетки картофеля введены гены, которые делают растения ядовитыми для личинок колорадского жука, поэтому картофельные поля уже не нужно обрабатывать ядохимикатами. Это приводит не только к существенному уменьшению затрат, но и предохраняет от загрязнения окружающую среду. Уже созданы устойчивые к заболеваниям сорта картофеля, декоративных и ягодных культур, древесные породы и культурные растения, не чувствительные к гербицидам – веществам, используемым для борьбы с сорняками.
Ученые предпринимают попытки вывести новые растения, к примеру злаки, которые будут способны фиксировать атмосферный азот. В начале ХХI века в США, Китае и ряде других стран новые сорта растений, созданных генноинженерным путем и содержащим гены из других организмов (так называемые трансгенные растения), занимают уже миллионы гектаров сельскохозяйственных угодий.
От себя добавлю, что предпочитаю покупать продукты, которых не коснулась геннетическая инженерия.
Источник