Мир науки
Рефераты и конспекты лекций по географии, физике, химии, истории, биологии. Универсальная подготовка к ЕГЭ, ГИА, ЗНО и ДПА!
Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотических делений. Первый раздел происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в пыльцевое зерно. Второй
раздел осуществляется в одних случаях в пыльцевых зернах, а в других, позже, в пыльцевой трубке. В результате созревшие пыльцевые зерна бывают двух-или трехклеточными. Двухклеточные встречаются гораздо чаще, чем трехклеточные.
Известны даже сообщение 30-годов ХХ века . что в процессе эволюции трьохклитинний пил возник из двоклитинного. Ученые считали, что ход обеих делений внутри пыльцевого зерна, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гаметофита происходит под надежной защитой спородермы и довольно быстро.
Перед началом первого митотического деления ядро микроспоры переходит из центрального положения в периферическое. В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки — маленькая, пристеночная генеративная клетка и большая вакуолизирован клетка-трубка, которую называют вегетативной клетки. Генеративная клетка сначала прилегает к оболочке микроспоры, но со временем становится выпуклой, все больше проникает в клетку-трубку, и наконец совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где остается лежать свободно. Генеративная клетка окружена тонкой, прозрачной и легкопроникною оболочкой, принимает эллипсовидные или веретенообразную форму. Таким образом возникает так, что одна клетка размещается внутри другой. В дальнейшем эти клетки функционируют независимо. В результате вторичного разделения, который происходит внутри оболочки пыльцевого зерна, а затем позже в пыльцевой трубке, с генеративной клетки образуются две безджгутикови мужские гаметы — сперматозоиды, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке.
Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он вовсе не антеридиях и состоит всего из двух клеток, одна из которых разделяясь, образует две достаточно простые гаметы.
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. В большинстве цветочных растений, почти 80%, начало женскому гаметофита дает одна из четырех потенциальных мегаспор путем трех последовательных митотических делений. Такой тип образования называется моноспоричним. Его развитие происходит следующим путем: в результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам мегаспоры, которая очень удлиняется, и между этими ядрами образуется большое вакуоль. Затем каждое из ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуется по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждого из двух полярных четверок в центральную часть зародышевого мешка входит по одному ядру. Эти полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются, или в начале, или перед оплодотворением, а бывает, что и не сливаются вообще. В результате сочетания этих полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое вторичным ядром зародышевого мешка.
Далее, в ходе последнего митоза, возникают клеточные перегородки и вильноядерна стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, а в противоположном — три клетки, называемые антиподами. Между этими двумя группами клеток размещена центральная клетка, содержащая два свободных полярных ядра и одно вторичное ядро. Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергиды или вспомогательными клетками.
Основной особенностью моноспоричного типа образования женского гаметофита является последовательное закладки клеточных перегородок при мейотических разделах и образованию обособленных мегаспор.
Кроме моноспоричного типа женского гаметофита встречаются еще биспоричний (двохспоровий) и тетраспоричний (чотирьохспоровий). Изменения в мегаспорогенез заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, в результате чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитамы, которые и развиваются дальше в женские гаметофиты. Биспоричный женский гаметофит наблюдается у лука, подснежник, ландыши. Развитие такого женского гаметофита происходит сокращенным путем и для образования восьмиядерных стадии требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец у некоторых растений образования клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических разделах. Вся материнская клетка мегаспор превращается в один чотирьохспоровий ценоцит или тетраценоспору. Чотирьохспоровий ценоцит соответствует четырем неразделенной Мегаспорте, поэтому женские гаметофиты такого типа называются тетраспоричнимы. Для образования восьми ядерной стадии женского гаметофита необходим лишь один митотическое деление ядер чотирьохспорового ценоциту.
Согласно этому в отличие от моноспоричного женского гаметофита, би-и тетраспорични называются ценоспоричнимы.
Женский гаметофит цветковых растений ушел от более примитивного архегониального женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, которые привели к формированию архегонии. В ценоспоричних происходит выпадение начальных стадий.
По мнению ученых эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, а с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжается. Итак, на сегодняшний день у цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, а мужской — пыльцевых зерном.
Источник
Образование мужского и женского гаметофитов.
У высших семенных растений отмечен только один тип полового процесса — оогамия. Кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки — семена, при помощи которых происходит расселение растений.
У покрытосеменных растений органом размножения является цветок.
Мужской гаметофит-пыльцевое зерно. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.
Каждый пыльник образован двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры — микроспорангии. В камерах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки — микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Здесь же, внутри пыльцевого гнезда, микроспора увеличивается в размерах, ядро ее делится митотически, и образуется — вегетативное ядро и генеративная клетка. Клетка делится митозом и образуется 2 спермия. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с несколькими округлыми порами, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) —мужской гаметофит цветковых растений.
У однодольных растений в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике, генеративная клетка делится митотически с последующим образованием двух неподвижных мужских гамет — спермиев.
У двудольных образование спермиев происходит позже, когда пыльца попадает на рыльце пестика. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или из трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.
Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток — это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами (интегументами). Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал — пыльцевход
(микропиле). В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка — макроспороцит. Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.
Зародышевый мешок растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами— вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит, но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядернаясемиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.
Оплодотворение.
Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вeгетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, дорастающая по тканям столбика до завязи и далее — до семязачатка.Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые пестиками, а к завязи она направляется в результате хемотропизма. Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход, ее ядро разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы отмирают.
После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами (или с центральным диплоидным ядром), образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань — эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник