Образование мужского и женского гаметофитов.
У высших семенных растений отмечен только один тип полового процесса — оогамия. Кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки — семена, при помощи которых происходит расселение растений.
У покрытосеменных растений органом размножения является цветок.
Мужской гаметофит-пыльцевое зерно. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.
Каждый пыльник образован двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры — микроспорангии. В камерах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки — микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Здесь же, внутри пыльцевого гнезда, микроспора увеличивается в размерах, ядро ее делится митотически, и образуется — вегетативное ядро и генеративная клетка. Клетка делится митозом и образуется 2 спермия. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с несколькими округлыми порами, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) —мужской гаметофит цветковых растений.
У однодольных растений в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике, генеративная клетка делится митотически с последующим образованием двух неподвижных мужских гамет — спермиев.
У двудольных образование спермиев происходит позже, когда пыльца попадает на рыльце пестика. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или из трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.
Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток — это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами (интегументами). Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал — пыльцевход
(микропиле). В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка — макроспороцит. Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.
Зародышевый мешок растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами— вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит, но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядернаясемиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.
Оплодотворение.
Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вeгетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, дорастающая по тканям столбика до завязи и далее — до семязачатка.Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые пестиками, а к завязи она направляется в результате хемотропизма. Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход, ее ядро разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы отмирают.
После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами (или с центральным диплоидным ядром), образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань — эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
42.Пестик, строение и функции. Геницей, ее типы. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита покрытосеменных растений.
Пестик (pistillum) — женский орган покрытосеменных растений, выполняющий функцию размножения. Образуется он в результате срастания краев одного (простой пестик) или нескольких (сложный пестик) плодолистиков. Основное предназначение данного органа — оплодотворение и образование плода растения.
Строение
Пестик всегда находится в центральной части цветка и состоит из трех отделов:
Нижняя округлая и утолщенная часть пестика называется завязью. В ней расположена полость, разделенная перегородками (сплошными или раздельными) на гнезда. Внутри завязи заключены семязачатки (семяпочки), из которых потом развиваются семена, а из стенок завязи образуется околоплодник. Одна завязь может иметь один или множество семязачатков, и называется такая завязь, соответственно, односемянная или многосемянная.
Столбик расположен между завязью и рыльцем, то есть это центральная стерильная часть пестика. Через столбик проходит канал, внутренняя полость которого покрыта рыхлой, нежной проводящей тканью, облегчающей продвижение пыльцы через столбик к семязачаткам завязи и снабжающей их питанием, что необходимо для развития плода. В некоторых растениях столбик отсутствует, и рыльце расположено непосредственно на завязи.
Рыльце – верхняя, несколько расширенная часть пестика, расположенная на конце удлиненного столбика. Эта часть предназначена для улавливания, удерживания пыльцы и обеспечения ее прорастания. На поверхности рыльца имеется покрытие, образованное железистой проводниковой тканью, которая создает благоприятные условия для прорастания пыльцы и формирования пыльцевой трубки. Оно может быть простым или лопастным, расчленённым, верхушечным, боковым, поперечным.
Цветок может иметь один (бобовые, вишня) или несколько, а иногда множество (пион, лютик, земляника)пестиков. Совокупность пестиков в цветке носит название гинецея.
По количеству пестиков гинецей делят:
1) на простой – состоит из одного пестика (бобовые, капустные, астровые, мятликовые, махорка, мак) (см. рис. 9);
2) сложный – состоит из двух или нескольких пестиков (сусак, земляника, лютик, шиповник).
По числу плодолистиков и способу их срастания различают следующие типы гинецея (рис. 12):
Рис. 12. Типы гинецея (поперечный срез):
1 – монокарпный; 2 – апокарпный; 3–5 – ценокарпные типы (3 – синкарпный, 4 – паракарпный; 5– лизикарпный)
1) монокарпный – состоит из одного плодолистика. Края единственного плодолистика сходятся и срастаются, на месте их срастания образуется брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь (большинство бобовых, слива, вишня, черемуха);
2) апокарпный – состоит из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик (лютик, земляника, малина, шиповник);
3) ценокарпный – состоит из одного пестика, который образован при срастании нескольких плодолистиков. В зависимости от способа срастания плодолистиков и числа гнезд завязи различают три типа ценокарпного гинецея:
– синкарпный – края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на гнезда, – число гнезд равно числу плодолистиков (тюльпан, картофель, яблоня); синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания апокарпных плодолистиков, для этого типа характерна центрально-угловая плацентация;
– лизикарпный – формируется из синкарпного гинецея путем растворения боковых стенок внутри завязи, поэтому образуется одногнездная завязь, в центре которой сохраняется ось, или колонка (гвоздичные, первоцветные), т. е. плацентация колончатая;
– паракарпный – формируется из синкарпного гинецея путем срастания только краев соседних плодолистиков, в результате образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (тыквенные).
Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным (лещина, дуб).
Срастание плодолистиков обычно происходит снизу вверх. Срастаться могут только завязи (гвоздичные, лен, ревень), завязи и столбики(астровые, яснотковые, ирис, шафран) или завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Таким образом, число пестиков в цветке определяется числом завязей. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить о числе плодолистиков, образующих пестик.
Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке ( рис. 84 ). Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. В мегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит .
В типичном случае единственная мегаспора сильно увеличивается в размерах, а ее ядро делится несколько раз. Образовавшийся таким образом гаметофит , называемый зародышевым мешком , представляет собой обычно 8-ядерную клетку, у каждого из двух полюсов которой расположено по три ядра, а два ядра остаются в центре. Эти ядра, называемые полярными, чаще сливаются в диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные стенки. У верхушечного полюса зародышевого мешка образуются три клетки лицевого аппарата, одна из которых, обычно более крупная, функционирует как яйцеклетка , а две другие называются синергидами . Три клетки противоположного полюса получили название антипод. Синергиды и антиподы в процессе оплодотворения не участвуют и позднее дегенерируют.
Источник