Реакция растений на внешние воздействия

Общее представление об устойчивости растений

На нашей планете существуют самые разнообраз­ные сочетания условий существования для раститель­ного царства. Очень часто растения испытывают воз­действие ряда неблагоприятных факторов среды. При определенных ситуациях эти условия могут быть опас­ными для жизни растений или вызывать целый ряд от­клонений в ходе физиологических процессов. В некото­рых местах совершенно необычны сочетания внешних факторов. При обилии тепла в Средней Азии растения испытывают влияние летней засухи и весенних замо­розков, а в Якутии — жары и обезвоживания летом. Недостаток воды в последнем случае вызывается по­вышенной тратой ее на транспирацию при резко сни­женной активности всасывания воды корневой систе­мой из холодной почвы.

Растения вынуждены постоянно приспосабливать­ся к изменяющимся сочетаниям факторов среды в раз­личных климатических зонах и местообитаниях и под­держивать относительно устойчивое состояние физи­ологических процессов. Теплолюбивые растения южных широт приспособились произрастать в райо­нах с более теплым климатом и коротким световым днем, холодостойкие — с более холодным климатом и длинным днем.

Из неблагоприятных факторов наиболее часто встречаются: почвенная и атмосферная засуха, низкая и высокая температура, избыток солей и недостаток кислорода в почве, действие вредных газов, пыли и тяжелых металлов в воздухе. Весьма чувствительны растения и к действию различных токсинов, выделяемых патогенными микроорганизмами. Болезненна реакция растений на поселение энтомовредителей. Проблема больного растения, в частности больного дере­ва, издавна интересовала физиологов.

Различные растения по-разному относятся к небла­гоприятным факторам внешней среды. Одни из них хорошо переносят действие тех или иных экстремаль­ных факторов, другие серьезно страдают, третьи со­вершенно не мирятся с этим воздействием и погиба­ют. Поэтому различают устойчивые и неустойчивые виды или сорта растений. Это — генетическая устой­чивость растений, обусловленная их наследственной природой.

Под физиологической устойчивостью растений следует понимать способность отвечать на действие неблагоприятных внешних факторов таким образом, чтобы в наибольшей степени сохранялась определен­ная и наиболее характерная для вида или сорта специ­фика метаболизма и определенная, специфическая для них структура. Устойчивость растений — это комплексная реакция, направленная к обеспечению более или менее уравновешенного хода и состояния метаболизма, т.е. гомеостаза.

Неблагоприятные факторы среды ведут к возник­новению у растений особого напряженного состояния, которое по аналогии с животным организмом стали называть стрессом. В данном случае, очевидно, лучше это состояние определять как фитостресс. При стрес­се часто наблюдается неспецифическая реакция орга­низма в ответ на неблагоприятное воздействие, напри­мер, повышение интенсивности дыхания.

Способность растения быть устойчивым одновре­менно к нескольким стрессовым воздействиям (ряду неблагоприятных факторов) обусловлена сопряженной устойчивостью, например, к засухе и жаре одновре­менно.

Обнаружены у растений и сугубо специфические реакции на действие какого-либо одного экстремаль­ного фактора. Так, повышенная водоудерживающая способность цитоплазмы клеток растений являет собой пример специфической реакции на засуху. Еще более убедительным образцом специфических реакций явля­ется способность солеустойчивых растений по-разно­му воспринимать содовое, хлоридное или сульфатное засоление почвы.

По ходу индивидуального развития устойчивость различных растений не остается постоянной. Хлебные злаки, например, наиболее чувствительны к экстре­мальным воздействиям в период формирования гене­ративных органов, древесные растения — на этапе прорастания семян и формирования и роста всходов. Эти периоды в жизни растений получили название критических.

Устойчивость растений в очень сильной степени зависит от активности физиологических процессов и, прежде всего, от того, находятся ли растения в состо­янии покоя или интенсивного роста, ослаблены ли болезнями и вредителями, достаточно или недостаточ­но обеспечены водой и элементами минерального пи­тания и т.д.

Устойчивость растений к экстремальным воздействиям достигается различными механизмами:

1. Избежание действия неблагоприятного факто­ра, например, короткий период индивидуального раз­вития эфемеров, успевающих до наступления засухи дать полноценные семена.
2. Различные анатомо-морфологические приспо­собления, например, мелкие опушенные листья с по­груженными устьицами у многих ксерофитов или низ­корослость карликовых растений тундры, сохраняю­щихся зимой под снегом.
3. Физиолого-биохимические приспособления; яр­ким примером последнего служат суккуленты пустынь ­- САМ-растения, которые для сохранения внутренних запасов воды осуществляют нормальный фотосинтез днем с закрытыми устьицами с использованием СО₂, поглощенной ночью, когда устьица открыты, и расте­ния с С₄— типом фотосинтеза, адаптированные к усло­виям повышенной температуры; генетические, связан­ные с модификацией экспрессии различных генов, появлением стрессовых белков и других компонентов.

Изучение механизмов устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям имеет важное не только теоретическое, но и практическое значение.

Гибель посевов от засухи, вымерзания, нападения вредителей и других невзгод наносит сельскому хозяй­ству большой ущерб. Урожайность растений снижается и у тех из них, которые выжили в стрессовых условиях, так как значительная часть субстратного и энергетического материала идет в данном случае на репарацию поврежденных процессов и структур. Воз­росший интерес к устойчивости растений связан и с необходимостью интродукции растений в те районы, где они пока из-за слабой устойчивости, например к морозам, не могут культивироваться.

Различают следующие виды устойчивости расте­ний к неблагоприятным факторам: морозоустойчи­вость, холодоустойчивость, зимостойкость, жаростой­кость, засухоустойчивость, устойчивость к недостатку кислорода (анаэростойкость), газо — и пылеустойчи­вость, устойчивость к проникающей радиации (радио­устойчивость) и к патогенным организмам (иммунитет).

Источник

Тропизмы. Механизмы фитотропических и геотропических реакций растений

Многие раздражители действуют на растение направленно, с одной стороны. Растение способно различать направление действия света или вещества, силы тяжести. В ответ на одностороннее действие внешних факторов побеги или корни изгибаются. В результате изм-ся расположение органов в пространстве. Эти изменения положения органов, вызываемые односторонне действующим внешним раздражителем, получили название тропизмов.

В зависимости от природы раздражителя (свет, сила тяжести, прикосновение, хим в-ва и др) тропизы называют фото-, гео-, хемо-, тигмо-, электро-, травмотропизмами. Характер ответной р-ии может быть разным. Те органы, к-е поворачиваются к раздражителю, называются положительно тропными, а те, к-е отворачиваются от раздр-ля, — отрицательно тропными.

Фототропизм. Называют ростовые изгибы органов под влиянием одностороннего освещения. Для большинства наземных органов растений характерен положительный фототропизм, а для корней – отрицательный. Фототропизм является одним из немногих процессов, который специфически контролируется синим светом. Это легко наблюдать у комнатных растений.

Механизм. В 1928 н 2 физиолога растений – Н.Г.Холодный и Ф.В.Вент – независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма. Они разделили фототропическую реакцию на 4 этапа: 1)) восприятие светового раздражения (рецепция); 2) возбуждение; 3) передача возбуждения; 4) реакция – изгиб.

1 этап состоит в поглощении света. Фототропические реакции вызывают в основном сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Их поглощают каротин, рибофлавин, фитохром. Т.обр., каротин, рибофлавин и фитохром образуют систему фоторецепторов, воспринимающих направление света. Эта система находится в мембранах клеток верхушек колеоптилей и стеблей. Воспринимать раздражение могут черешки, листовые пластинки.

2 этап – возбуждение, к-е характ-я поперечной поляризацией тканей верхушки колеоптиля или побега: освещ-я сторона приобретает отриц-й, а затененная – положит-й электричекий заряд. Под влиянием этой поляризации происходит передвижение ауксина с освещенной стороны верхушки на затененную. ИУК накапливается на затененной стороне. Этот процесс требует затрат энергии и присутствия в атмосфере кислорода.

3 этап – передача возбуждения: по затененной стороне идет отток гормона в базипетальном направлении от верхушки к зоне растяжения.

4 этап – неравномерный рост, вызывающий изгиб. Клетки затененной стороны, содерж-й большее кол-во гормона, растягиваются сильнее, чем клетки освещенной. В результате возникает изгиб по направлению к источнику света. Неравномерный рост, следствием которого является изгиб, происходит за счет ассимилятов или запасных в-в. Для осущ-я всех процессов, приводящих к изгибу, используется энергия запасных в-в, освобождаемая в процессе дыхания, и световая, поглощаемая фотосинтетическими пигментами.

Геотропизм. Это способность растений воспринимать действие силы тяжести и реагировать на него. Полож-й геотроп-м – изгибание органов по направлению действия силы тяжести, а отриц-м – их изгибание в противоположную сторону. Стебли обычно обладают отриц., а корни – полож. действием. В результате корни растут к центру земли, а побеги – от центра.

Механизм: 1) восприятие раздражения с помощью изменения положения рецепторов; 2) возбуждение клеток, приводящее к неравномерному распределения гормона на нижней стороне стебля, колеоптиля или корня; 3)передача возбуждения: так же, как и при фототропизме по нижней стороне органа движется больше гормона, чем по верхней; 4) реакция – неравномерный рост клеток разных сторон органа.

Источник