Реакция растения на соль

59. Реакция растений на высокое содержание солей в почве.

Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлоридным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывают ионы Na + и СI — . Действие засоления на рас­тительные организмы связано с двумя причинами: ухудшением водного баланса и токсическим влиянием высоких концентраций солей. Засоление приводит к созданию в почве низкого (резко отрицательного) вод­ного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности из­менения в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с поврежде­нием мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрас­тает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, ин­тенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много, и это усиливает повреждение растений. Надо учесть также, что на засолен­ных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций. Для того чтобы избежать осмотического стресса важное значение имеет осморегуляция. Для этого растение использует два пути: накопление ионов и особенно образование растворенных органических веществ, таких как глицинбетаин, сорбитол, сахароза, пролин. Одной из причин большей устойчивости к засолению растений с САМ-метаболизмом является накопление органических кислот. Другой стороной вредного влияния солей является нарушение процессов об­мена, Работами Б.П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие ядовитые продук­том. Необходимо отметить, что влияние засоления тесно связано с изменениями в обмене соединений серы. Показано, что при хлоридном засолении растения испытывают резкий дефицит соединений серы. Возникают типичные признаки серного голодания. В условиях засоления, связанного с высокой концентраци­ей сернокислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накоп­ление серы. Последнее приводит к накоплению ряда токсичных продуктов (Н.И. Шевякова). Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, мо­жет действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединения­ми.

Высокая концентрация Na + и (или) Сl — тормозит фотосинтез. Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилиро­вания и карбоксилирования. Повышенная концентрация солей инактивирует работу белков, тормозит их синтез. Вместе с тем показано, что при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза ве­ществ, участвующих в осморегуляции. Так, пролинсинтаза является ключевым ферментом синтеза пролина, альдегиддегидрогеназа вызывает аккумуляцию бетаина. Другие ферменты (например, глицеринальдегидфосфатдегидрогеназа) приводят к увеличению растворимых Сахаров, что влияет на осмотическую кон­центрацию. У САМ растений под действием солей экспрессируются многие фер­менты САМ — пути: ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа и др. Показано, что осмотический стресс регулирует гены, кодирующие АТФазу, аквапорины. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клет­ки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее под­вержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.

Источник

Физиологическая реакция солей.

Известно, что растения поглощают питательные элементы не в том соотношении, в каком они находятся в почве, а в количестве, нужном для их жизненных процессов, т. е. растения обладают избирательной способностью поглощения. Например, при внесении в почву серно­кислого аммония ((КН₄)₂8О₄) растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH₄+, поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем белков, а ионы SO₄ 2- нужны растениям в значительно меньшем количестве и поэтому будут меньше поглощаться. В почвенном растворе в этом случае будут накапливаться ионы Н+ и SO₄ 2- (серная кислота), про­изойдет его подкисление. При внесении натриевой селитры (NaNОз) растения будут больше и быстрее поглощать анионы N0₃^ обмен на анионы HC0₃ — . В растворе будут накапливаться ионы Na+ и HC0₃ — (NaHC0₃), произойдет его подщелачивание.

Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из со­лей обусловливает их физиологическую кислотность или физиологи­ческую щелочность. Соли, из которых в больших количествах погло­щается анион, чем катион (NaNО₃, К1ИО₃, Са^О₃)₂), и происходит подщелачивание раствора, являются физиологически щелочными. Со­ли, из которых катион поглощается растениями в больших количе­ствах, чем анион (NH₄C1, (И^^О^ (NH^TO^ КС1, K₂S0₄), и про­исходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми. Исключением в этом отношении является аммиачная селитра (NH₄ND₃). Д. Н. Прянишниковым и его учениками доказано, что и ам­монийный, и нитратный азот аммиачной селитры при определенных условиях являются равноценными источниками питания растений.

Преимущественное использование растениями аммонийного или нитратного азота зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются биологические особенности культуры, обеспеченность ее углеводами, реакция среды, количество кальция, калия, фосфора и других элементов питания, в том числе микроэлементов.

Физиологическую реакцию солей, используемых в качестве мине­ральных удобрений, обязательно нужно учитывать, чтобы не допу­стить ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур.

Требования растений к условиям питания в разные периоды роста.

Растения в разные периоды роста предъявляют неодинаковые тре­бования к условиям внешней среды, в том числе к условиям питания. Поглощение растениями азота, фосфора, калия и других питательных элементов в течение вегетации происходит неравномерно. В связи с этим различают критический и максимальный периоды питания.

Рассмотрим общие закономерности в потреблении питательных элементов растениями в течение вегетации. В начальный период раз­вития растения потребляют относительно небольшое количество пита­тельных элементов, но весьма чувствительны как к недостатку, так и избытку их в растворе.

Начальный период роста — критический в отношении фосфорного питания. Недостаток фосфора в раннем возрасте настолько сильно угнетает растения, что урожай резко снижается даже при обильном питании фосфором в последующие периоды.

Вследствие высокой напряженности синтетических процессов при слаборазвитой еще корневой системе молодые растения особенно тре­бовательны к условиям питания. Следовательно, в прикорневой зоне в этот период питательные элементы должны находиться в легкодоступ­ной форме, но концентрация их не должна быть высокой, а фосфор должен преобладать по сравнению с азотом и калием. Обеспечение достаточного уровня снабжения всеми элементами с начала вегетации имеет важное значение для формирования урожая.

Максимальный период потребления растениями питательных эле­ментов обычно совпадает с периодом интенсивного роста стеблей, листьев. В это время растения особенно много потребляют азота. Не­достаток азота в этот период приводит к угнетению роста, а в даль­нейшем — к снижению урожая и его качества. Ко времени цветения и плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия .

В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных элементов постепенно снижается, а затем их поступление прекращается. Дальнейшее образо­вание органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются, в основном, за счет повторного использования пита­тельных элементов, уже накопленных в растении.

Для кукурузы, сахарной свеклы и некоторых других растений ха­рактерно более плавное, растянутое потребление питательных элемен­тов, поглощение их они продолжают почти до конца вегетации.

Элементы поглощаются растениями с различной интенсивностью. Так, зерновые в большем количестве потребляют азот и менее интен­сивно — калий и фосфор. Свекла в период нарастания листьев больше поглощает азота, а когда в корнях происходит образование сахара — калия. Кукуруза наиболее интенсивно потребляет калий, затем — азот и значительно медленнее — фосфор. Поглощение калия полностью за­канчивается к периоду образования метелок, а азота — к периоду фор­мирования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжа­ется почти до конца вегетации.

Источник