- Глава 3 регуляторы роста и развития
- 3.1. Классификация регуляторов и их влияние на растения
- Шаповал О.А., Вакуленко В.В., Прусакова Л.Д. Регуляторы роста растений
- Смотри также
- Анишин Л.А., Пономаренко С.П. (сост.) и др. Регуляторы роста в растениеводстве (рекомендации по применению)
- Захарычев В.В. Гербициды и регуляторы роста растений. Основы биохимии и применения
- Кидин В.В. Система удобрения
- Муромцев Г.С. (ред.) Регуляторы роста растений
- Шкаликов В.А. Защита растений от болезней
- Штерншис М.В. Биологическая защита растений
Глава 3 регуляторы роста и развития
3.1. Классификация регуляторов и их влияние на растения
Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам — веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.
Регуляторы роста и развития — это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фито-гормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезированными человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.
Фитогормоны влияют на деление и растяжение клеток, образование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, апикальное доминирование, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состояния покоя.
У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов — ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен.
Ауксины — фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (рис. 3.1), вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, стимулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.
Гиббереллины — преимущественно гибберелловая кислота ГК3 (рис. 3.2) и другие гиббереллины (их известно более 50), стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, наруша-
ющие период покоя и индуцирующие цветение длиннодневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, плодах, в верхушках корней.
Цитокинины — фитогормоны, главным образом производные пуринов (рис. 3.3), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.
Кроме веществ гормональной природы свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные соединения негормональной природы — витамины, некоторые фенолы, производные мочевины и другие вещества. Как и фитогормоны, они образуются в растениях в очень малых количествах, но обладают лишь частью регуляторных свойств фитогормонов. Так, не все витамины могут транспортироваться по растению, а ростовой и формативный эффект они оказывают лишь в сочетании с фитогормонами. Таким образом, они могут быть отнесены к группе сопутствующих регуляторов с синергистическим принципом действия, усиливающим действие фитогормонов.
Все природные фитогормоны, стимулирующие рост растений, — ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием — объединяются понятием ростовые вещества.
В практике растениеводства широко используют синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие растений. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и органогенеза растений, т.е. природные ростовые вещества и синтезированные, объединяются в группу стимуляторов роста. Синте тическими аналогами фитогормонов-ауксинов и цитокининов являются а-нафтилуксусная кислота (а-НУК), р-индолилмасля-ная кислота (Р-ИМК), калийная соль Р-индолилуксусной кислоты (К-Р-ИУК, гетероауксин), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), кинетин, 6-бензиламинопурин (6-БАП). Стимуляторы роста типа ауксинов (а-НУК, Р-ИМК, 2,4-Д) применяют для активации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббе-реллинов — для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) — для активации роста культуры тканей.
Ингибиторы роста — соединения, подавляющие или тормозящие физиологические или биохимические процессы в растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К ним относятся вещества фенольной и терпеноидной группы гормональной и негормональной природы. К числу ингибиторов гормональной природы относится абсцизовая кислота (АБК) (терпено-ид, рис. 3.4), открытая в 60-х годах XX столетия, и ее аналоги. От природных ингибиторов фенольной группы (кумарина, салициловой кислоты) АБК отличается тем, что способна подавлять рост в очень малых концентрациях, в 100 — 500 раз более низких, чем те, в которых действуют фенольные ингибиторы.
К природным ингибиторам относится и этилен, который выделяется в отдельную группу как газообразное вещество. Он тоже является веществом гормональной природы, оказывает ингиби-торное действие на ростовые процессы — опадение листьев, изгибы черешков, торможение роста проростков. Кроме того, он тормозит действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов.
В последние годы были химически получены некоторые синтетические ингибиторы роста. Они составляют несколько групп, обладающих специфической функцией: ретарданты, подавляющие рост стебля; антиауксины, тормозящие передвижение Р-индолилуксусной кислоты и ее аналогов по растению; морфактины, нарушающие нормальное протекание формообразовательных процессов в апексе растений; парализаторы, резко приостанавливающие рост всех органов.
Сбалансированный рост растений включает двустороннюю регуляцию с помощью веществ, стимулирующих и ингибирующих данный процесс (В.И.Кефели, Р.X.Турецкая, 1964; В.И.Кефели, 1970). Для каждого класса фи-тогормонов и их синтетических аналогов предложено несколько механизмов действия, однако первичное место действия гормонов на молекулярном уровне остается неизвестным, и причинами этого являются в значительной мере широкий спектр физиологических реакций на одно и то же вещество и то, что некоторые реакции на разные фитогормоны часто схожи.
Открытию гормональных факторов у растений предшествовал длительный этап накопления фактов о росте растений, во время которого большую роль сыграли наблюдения Ч.Дарвина, Й. Сакса, И.Визнера и многих других. Открытию ауксинов способствовали опыты по изучению фототропизма. В 1897 г. Ч.Дарвин нашел, что фототропическая реакция колеоптиля злака зависит от верхушки колеоптиля; в 1919 г. А. Пааль пришел к выводу, что верхушка колеоптиля поставляет некое вещество, которое определяет фототропический изгиб колеоптиля. Авторами гормональной теории роста и тропизмов, сформулировавших основные представления о внутренних факторах этих процессов, были Ф. Вент (1928) и Н. Г. Холодный (1924).
Ф. Вент обнаружил в верхушке колеоптиля вещество — ауксин, определявшее регуляцию роста колеоптиля, а в 1934 г. Ф. Кеглем и др. было показано, что индолилуксусная кислота, синтезированная независимо от биологических исследований еще в 1904 г., обладает ауксиноподобным действием. Вскоре эта кислота была выделена из растений в чистом виде.
В последующие годы учение о веществах, обладающих высокой физиологической активностью, претерпело бурное развитие.
В 1926 г. Е. Куросава впервые обнаружил гиббереллины. В 1938 г. они были выделены в кристаллическом виде из гриба Т.Ябута и И.Сумики. Ингибиторы роста впервые были обнаружены в 30-х годах XX столетия в семенах (А. Кёккеман, 1934), затем в выделениях листьев и корней грецкого ореха и гваюлы, в почках деревьев, прекращающих рост (Й.Нитш, 1957).
В практике декоративного древоводства наиболее широко используются регуляторы роста класса ауксинов и ингибиторы роста из групп ретардантов и парализаторов (гербициды и дефолианты). Их применение включено в технологические производственные схемы. В меньшей степени изучено влияние гиббереллинов на декоративные древесные растения, во всяком случае степень изученности не позволяет еще включить их в технологический процесс выращивания декоративных древесных растений в питомниках и ухода за ними на объектах озеленения.
Включение регуляторов роста в технологию выращивания древесных растений позволяет сократить ручной труд при их формировании, уходе за кустарниками в живых изгородях, регулировании цветения, предупреждении периода старения, в борьбе с сорняками в школах питомников и на газонах объектов озеленения; улучшить условия пересадки растений за счет расширения сроков пересадочных работ (использование дефолиантов).
Многие из перечисленных вопросов отработаны, но еще по очень многим элементам агротехники даже не проводились опытные работы. Например, последовательное применение гибберел-лина и ретардантов на определенных этапах роста может ускорить рост деревьев в питомнике в высоту и облегчить, сократить труд по формированию кроны и побегов утолщения на штамбе. Применение ретардантов — гидразида малеиновой кислоты (ГМК), хлор-холинхлорида (ССС), натриевой соли дикегулака (атринала) — на объектах озеленения может заменить стрижку кустарников, а использование гиббереллина — усилить и регулировать цветение. Эффективно задерживать старение можно с помощью цитокини-нов в сочетании с нафтилуксусной кислотой (6-БАП с а-НУК), гиббереллинов и ауксинов. Но на декоративных древесных растениях эти эффекты пока не выявлены.
Роль регуляторов роста в перспективе будет постоянно возрастать. Гарантией этого, по утверждению Л.Никелла (1984), «служит увеличение стоимости энергии, сокращение сельскохозяйственных площадей в результате урбанизации и отчуждения земель для промышленных целей, а также необходимость удвоить к концу XX столетия мировое производство продукции». И декоративное растениеводство, в частности древоводство, должно усилить внимание к использованию регуляторов роста.
Источник
Шаповал О.А., Вакуленко В.В., Прусакова Л.Д. Регуляторы роста растений
Библиотечка по защите растений — приложение к журналу защита и карантин растений. — №12. — 2008. — 48 с.
Предисловие
Природные регуляторы роста растений (фитогормоны)
Синтетические регуляторы роста растений:
продукты химического синтеза
продукты микробиологического синтеза
Технология применения регуляторов роста растений
Регламенты применения основных регуляторов роста растений на с.-х. культурах
- Чтобы скачать этот файл зарегистрируйтесь и/или войдите на сайт используя форму сверху.
- Регистрация
- Узнайте сколько стоит уникальная работа конкретно по Вашей теме:
- Сколько стоит заказать работу?
Смотри также
Анишин Л.А., Пономаренко С.П. (сост.) и др. Регуляторы роста в растениеводстве (рекомендации по применению)
Анишин Л.А., Пономаренко С.П., Грицаенко З.М., Бабаянц О.В. — К.: Агробиотех, 2009. — 32 с. Рекомендации разработаны согласно результатам научных исследований и производственных проверок новых регуляторов роста растений, созданных в соответствии с приказами Минагрополитики Украины и УААН и отраслевой программой Минпромполитики «Программа развития отечественного производства.
Захарычев В.В. Гербициды и регуляторы роста растений. Основы биохимии и применения
Учебное пособие. — М.: РХТУ им. Д.И. Менделеева, 2007. — 204 с. — ISBN: 978-5-7237-0564-7. Рассмотрены основы биохимии гербицидов и регуляторов роста растений с современной точки зрения, основные области и способы применения препаратов. Предназначено для студентов, обучающихся по специальности 251500 – Химическая технология синтетических биологически активных веществ.
Кидин В.В. Система удобрения
Учебник для бакалавров, обучающихся по направлению 110100 «Агрохимия и агропочвоведение». — М.: Изд-во РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012. — 534 с. — ISBN: 978-5-9675-0615-4 Учебник полностью соответствует требованиям современной программы бакалавров высших учебных заведений но направлению «Агрохимия и агропочвоведение». Рассмотрены основы применения удобрений в.
Муромцев Г.С. (ред.) Регуляторы роста растений
М.: Колос, 1979. — 246 с.: ил. Обобщены современные сведения об эндогенных и синтетических регуляторах роста растений (ауксинах, гиббереллинах, цитокининах, абсцизовой кислоте, ретардантах и др.). Рассказано о химии этих веществ, методах их обнаружения и количественного определения, путях биосинтеза и трансформации, локализации и механизмах реализации физиологической.
Шкаликов В.А. Защита растений от болезней
Учебник для студентов высш. учеб. заведений. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: КолосС, 2010. — 404 с.: [16] л. ил. — ISBN: 978-5-9532-0767-6. Изложены основные сведения об инфекционных болезнях растений. Приведены современные систематика и номенклатура грибов и бактерий, даны представления о наиболее важных группах патогенных микроорганизмов. Описаны причины и характерные симптомы.
Штерншис М.В. Биологическая защита растений
Учебник. — М.: КолосС, 2004. — 264 с.: 4 л. ил. — ISBN: 5-9532-0126-5. Изложены теоретические основы биологической защиты растений. Показано практическое использование разработанных методов экологически безопасного подавления численности вредных видов. Описаны основные агенты биологического контроля вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур (микроорганизмы.
Источник