Биология и медицина
Быстрое освоение суши наземными растениями объясняется не только совершенством их вегетативных органов, но теми принципиальными изменениями, которые претерпели репродуктивные органы — гаметангии и спорангии . Основное назначение репродуктивных органов заключается в образовании и расселении потомства, обеспечивающего сохранение и процветание вида. Поэтому в условиях наземной среды обитания они должны быть более надежно защищены, чем одноклеточные гаметангии и спорангии водорослей. В ходе эволюции у всех высших растений сформировались многоклеточные спорангии и гаметангии, имеющие стенку из живых клеток. Цитоплазма клеток стенки, прочно удерживая влагу, предохраняет развивающиеся гаметы и споры от высыхания. Мужской половой орган — антеридий — имеет овальную или шаровидную форму ( рис. 13 ). Под однослойной стенкой располагается сперматогенная ткань, из которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии воды стенка вскрывается, и сперматозоиды по воде двигаются по направлению к архегонию . Женский половой орган — архегоний — имеет колбовидную форму; верхняя узкая часть называется шейкой, нижняя расширенная — брюшком. Внутри шейки под защитой стенки расположены шейковые канальцевые клетки, в брюшке — одна-две брюшные канальцевые клетки. На дне брюшка помещается одна крупная яйцеклетка. К моменту ее созревания шейковые и брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются, и часть слизи выходит за пределы архегония. Она содержит вещества, действующие хемотаксически на сперматозоиды, которые подплывают к архегонию, по слизи шейки двигаются по направлению к яйцеклетке и оплодотворяют ее ( рис. 13 ).
Возможный путь возникновения многоклеточных архегониев и антеридиев высших растений рисует теория Дэвиса, созданная в 1903 г. Согласно этой теории, гаметангии высших растений произошли из многокамерных гаметангиев водорослей, подобных тем, которые имеются у эктокарпуса (Ectocarpus) из отдела бурых и у хетонемы (Chaetonema) из отдела зеленых . У них каждая клетка многокамерного гаметангия оказывается фертильной, т.е. способной образовывать изогаметы. Первые наземные растения, по представлению Дэвиса, обладали изогамным половым процессом. По мере освоения суши периферические клетки гаметангиев подвергались стерилизации и превращались в стенку, которая защищает внутренние фертильные клетки от высыхания. В дальнейшем происходило разделение полов гаметангиев.
Формирование антеридиев сопровождалось увеличением количества сперматогенных клеток и уменьшением их размеров. Увеличение количества сперматозоидов повышало вероятность полового процесса, а уменьшение их размеров способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. При формировании архегониев происходило увеличение размеров яйцеклеток и постепенное сокращение их числа до одного. Этот процесс биологически оправдан, так как одна крупная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ, способна обеспечить развитие наиболее полноценного потомства. Стерилизация внутренних клеток архегония и превращение их в брюшные и шейковые канальцевые клетки способствовало лучшему проведению сперматозоидов к яйцеклетке. Эта теория находит подтверждение в наличии так называемых смешанных гаметангиев , которые встречаются среди мохообразных . В одних случаях в гаметангиях могут развиваться одновременно яйцеклетки и сперматозоиды, в других случаях в архегонии развивается несколько яйцеклеток.
В результате полового процесса образуется диплоидная зигота. Она формирует диплоидный спорофит , который заканчивает свое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами . У всех высших растений, за исключением мохообразных , спорангии возникают на специальных органах, которые широко трактуются как спорангиофоры, т.е. носители спорангиев . Форма спорангиофоров в разных группах может быть разнообразной; в тех случаях, когда они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами . Стенка спорангия может быть однослойной либо многослойной. Ее формирование в ходе эволюции могло происходить аналогично формированию стенки гаметангиев, т.е. путем стерилизации периферических спорогенных клеток.
В спорангиях всех высших растений в результате мейотического (редукционного) деления возникают тетрады гаплоидных спор. Характерной чертой всех высших растений является наличие в оболочке спор спорополлинина — вещества, близкого по физическим и химическим свойствам к кутину , поэтому обычно оболочки спор называют кутинизированными. Благодаря большой стойкости к химическим воздействиям и водонепроницаемости оболочек споры могут длительное время (иногда десятилетиями) сохранять свою жизнеспособность. Из гаплоидных спор формируется гаплоидное половое поколение — гаметофит . Мохообразные унаследовали гаметофитный тип цикла воспроизведения, при котором ведущее положение занимает гаметофит. Спорофит представлен лишь коробочкой и гаусторией (иногда развивается ножка), т.е. он не является самостоятельно живущим поколением. Поскольку половой процесс у мохообразных осуществляется сперматозоидами, т.е. при участии воды, гаметофит должен быть связан с влажными местообитаниями и не может по той же причине достигать больших размеров. Кроме того, гаплоидный гаметофит обладает меньшим генетическим потенциалом, чем диплоидный спорофит . Поэтому эта линия эволюции оказалась боковой, тупиковой. У всех остальных высших растений спорофит занимает ведущее место в цикле воспроизведения. Поскольку он обеспечивает размножение кутинизированными спорами, то является типично наземным растением.
Диплоидный набор хромосом расширил возможности формообразовательных процессов, поэтому огромное разнообразие жизненных форм высших растений принадлежит бесполому диплоидному поколению. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита приводило к колоссальной продуктивности спор и к их эффективному рассеиванию.
Гаметофит , назначение которого состоит в осуществлении полового процесса, подвергся у большинства высших растений значительной редукции и существует в виде недифференцированного таллома , получившего название заростка, или проталлиума (prothallium) . Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям — гаметофитному и спорофитному. Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.
Ссылки:
Источник
Билет № 39. Вегетативные и репродуктивные органы высших растений. Симметрия, полярность, метамерия.
Орган — это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией.
Органы высших растений подразделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные органы растений — корень, стебель, лист.
Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Побег возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.
Стебель – это осевой орган побега, несущий на себе листья, почки и генеративные органы. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ. Лист – это боковой орган побега, основными функциями которого являются фотосинтез, газообмен и транспирация. Также может выполнять функции запасания воды и питательных веществ, прикрепления, поглощения воды и питательных веществ, выделения, защиты, привлечения насекомых-опылителей. Имеет плоскую форму и дорсовентральное строение. Корень– осевой орган растения, обладающий радиальной симметрией, неограниченным верхушечным ростом в длину и положительным геотропизмом. Корень выполняет функции закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных питательных веществ, синтеза фитогормонов, аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, а также связи с микроорганизмами почвы, служит для вегетативного размножения.
Генеративные органы растений (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение.
Существует несколько теорий происхождения цветка:
1. Цветок — укороченный и сильно ограниченный в росте спороносный побег, в котором мегаспорофиллы превращены в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки; цветок служит для образования спор и гамет, для полового процесса, после которого образуется семя и плод.
2. Цветок — видоизмененное соцветие, а все части цветка — сросшиеся простые цветки.
- цветоножка — стеблевая часть цветка;
- цветоложе — расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все другие части.
Органам растений свойственны некоторые общие закономерности:
- Симметрия. Орган моносимметричен, если через него можно провести лишь одну плоскость симметрии (например, лист), полисимметричен, если через него можно провести более одной плоскости симметрии (например, стебель, корень).
- Полярность. Вегетативный орган (или его часть) имеет два полюса: терминальный (верхний) и базальный (нижний). В терминальной части образуются только побеги, а в базальной — только корни.
- Геотропизм. Это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель — вверх (отрицательный геотропизм).
- Метамерия. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Метамер побега – это междоузлие с листом и почкой, расположенными над ним (побег состоит из последовательной серии метамеров).
Источник