Рост побегов древесных растений

Побег

Запомните «формулу»! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега — стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.

Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами — междоузлие. Пазуха листа — участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер — каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены — такие побеги называются укороченными.

Первичная — формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
Вторичная — формируется благодаря активности камбия

У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.

Срез стебля

Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.

Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) — проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.

В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань — сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме — склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина — запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.

В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь — феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.

Характер ветвления побега

Дихотомическое (вильчатое) — из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
Моноподиальное — побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений — сосны, ели.
Cимподиальное — верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
Ложнодихотомическое — верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.

Способ расположения побега в пространстве

Прямостоячим — постоянно растет вверх
Приподнимающимся — некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
Ползучий — растет горизонтально, укореняется в узлах
Стелющийся — растет горизонтально, без укоренения узлов
Обвивающимся вокруг опоры — из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
Цепляющимся за опору — та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков

Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.

Видоизменения побегов

Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.

Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!

Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.

Корневище

Корневище — многолетний подземный видоизмененный побег с отходящими от него придаточными корнями. На корневище находятся редуцированные чешуевидные листья, в их пазухах располагаются почки.

Корневища подразделяются на длинные и короткие. К длиннокорневищным растениям относятся: пырей ползучий, ландыш майский, мать-и-мачеха, горошек мышиный.

Луковица — видоизменный побег с плоским и коротким стеблем — донцем, от которого отходят придаточные корни, всасывающие воду и растворенные минеральные вещества из почвенного раствора.

Видоизмененные листья в луковице представлены двумя типами: сухие чешуевидные листья выполняют защитную функцию, покрывая луковицу снаружи, и сочные чешуевидные листья, расположенные внутри луковицы, накапливают запасные питательные вещества и воду. Имеется у лука репчатого, чеснока, тюльпана, подснежника, нарцисса.

Клубнелуковица — укороченный видоизмененный побег, представляющий собой утолщенную часть стебля, в котором накапливаются питательные вещества.

Накопление питательных веществ в стебле — основное отличие клубнелуковицы от луковицы, у которой питательные вещества запасаются в чешуях.

С нижней стороны отходят придаточные корни, сверху расположены 1 или 2 точки роста. Внешне клубнелуковицу покрывают сухие чешуевидные листья, внешне она напоминает луковицу. Имеется у гладиолуса, шафрана, безвременника.

Клубень — укороченный видоизменённый побег, образованный в результате разрастания одного или нескольких междоузлий, имеет шарообразную форму.

Хорошо выражена запасающая функция стебля, имеются чешуевидные листья и почки в пазухах листьев, у картофеля почки называют «глазки». Столоны (подземные корневища) картофеля образуют новые клубни, за счет разрастающейся верхушечной почки.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

2 Э т а п. Рост и вызревание побегов продолжения

Начало и окончание роста побегов. Даты наступления этих фенофаз, как и в целом динамику роста побегов, изучают на специально подобранных в кроне модельных побегах, которые обязательно нумеруют. У молодых невысоких деревьев (саженцев, подроста в лесу) наблюдения проводят над главным осевым побегом; у высоких деревьев наблюдения ведутся за боковыми побегами, вырастающих из верхушечных почек. При этом важно, чтобы модельные побеги относились к одному и тому же порядку ветвления (по возможности – низшего) и находились в одном и том же ярусе. До начала роста каждого модельного побега у основания его материнской почки на побег прошлого года наносят краской или пастой нулевую отметку, от которой впоследствии производят отсчеты при измерениях годичного прироста. Наблюдения и регистрацию их результатов ведут индивидуально, обязательно указывая в полевом журнале номер побега, его порядок ветвления, ярус кроны.

Начало роста модельных побегов устанавливают следующим образом. Вступление побегов в фазу роста устанавливают путем систематических измерений линейкой растущих почек (через 3-5 дней). У сосен начало фазы отмечают в тот день, когда измеряемая почка увеличивается в длину в два раза по сравнению с покоящимся состоянием. У древесных растений с чешуйчатыми или редуцированными листьями (эфедра, саксаул, джузгун, солянки) побег считается начавшим рост, когда длина его увеличивается не менее чем на 5 мм, считая от нулевой отметки. У древесных растений с игольчатыми или пластинчатыми листьями наступление фазы регистрируют тем днем, когда становится возможным прощупать пальцами верхушку растущего побега, скрытую в конусе молодых листьев.

Окончание роста побегов устанавливают путем их измерения через 3-5 дней от нулевой отметки. Побег считают закончившим рост, если по результатам трех последних измерений до основания верхушечной почки длина его не увеличилась. У древесных растений с симподиальным ветвлением (виды вязов, тополей, березы, ивы, липы и др.) перед окончанием роста побегов происходит отмирание и опадение их концов вместе с верхушечной или с еще несколькими почками. В этом случае побеги измеряют до последней на верхнем конце пазушной почки, заменившей верхушечную. Точность измерения побегов – 5 мм.

Не постоянна динамика роста побегов в онтогенезе древесных растений: в молодом возрасте они всегда характеризуются более интенсивным и длительным ростом, чем в старости. Так, у деревьев лиственницы сибирской в возрасте 100 лет и более ауксибласты могут завершать рост за один-два месяца, а в ювенильном – за три – пять. Общеизвестно, что побеги завершают рост быстрее в вегетационные сезоны с сухой и жаркой погодой, чем с прохладной и дождливой.

Весеннее распускание листьев у разных видов растений наступает в разные сроки. Эти свойства, являющиеся биологической особенностью различных древесных видов растений, имеют существенное значение для зеленого строительства, особенно в районах, где преобладают листопадные лиственные породы.

Появление самой ранней весной на деревьях в садах и парках нежной зеленой листвы придает им особый жизнерадостный колорит пробуждающейся природы, длительное же сохранение листвы осенью как бы отдаляет наступление зимней поры. Поэтому при подборе и архитектурной композиции древесных пород в садах, парках, скверах необходимо учитывать указанные свойства растений.

Ниже приведена систематизация главнейших древесных пород в зависимости от времени распускания.

1. Древесные породы с рано распускающимися листьями: барбарис обыкновенный, береза пушистая, боярышник алтайский, бузина красная, бузина черная, дафна обыкновенная (волчеягодник), жимолость сизая, жимолость татарская, ива белая, ива ломкая и другие виды ив, калина-гордовина, крыжовник, орех маньчжурский, смородина альпийская, смородина золотистая, смородина красная, тополь черный (осокорь), черемуха обыкновенная, чубушник обыкновенный.

Древесные породы с поздно распускающимися листьями: дуб черешчатый, карагана древовидная, липа мелколистная, яблоня ягодная (я. сибирская), ясень пенсильванский.

Опробковение основания побегов. Фазу отмечают по образованию в нижней части ростовых побегов коркового слоя.

Опробковение ростовых побегов по всей длине. Удлиненные побеги на всем протяжении покрылись пробковой тканью. Зеленая окраска растущих побегов сменилась на окраску, присущую зрелым побегам данного вида растений (буреет). При наблюдениях над полукустарниками или полукустарничками (виды дрока, солянки, полыни, тимьяна) следует иметь в виду, что у растений этих экобиоморф побеги всегда пробковеют только частично и поэтому на более или менее значительном протяжении ежегодно отмирают (нередко до шейки корня).

Источник