КРИВАЯ РОСТА
Хорошей модельной системой для изучения роста является культура растительных клеток in vitro. В среду добавляют сахара, минеральные соли и ростовые факторы, самые важные из которых — ауксины и цитокинины (см. подразд. 7.2.2, 7.2.3, 7.2.4). При перемешивании в жидкой среде растительные клетки образуют небольшие агрегаты (по 5 — 25 клеток). Такой способ выращивания клеток называют суспензионной культурой; клетки находятся в ней примерно в одинаковых условиях. В суспензии легко измерять число клеток, сырую и сухую биомассу. Питательную среду со временем приходится заменять: клетки периодически пересаживают в новую среду. Такой способ выращивания называют периодической культурой.
График изменения параметров роста от времени называют кривой роста (рис. 7.1). На этой кривой выделяют несколько характерных участков. На начальной стадии (рис. 7.1) клетки не растут, их число и биомасса не изменяются — это так называемая лаг-фаза. В течение лаг-фазы клетки адаптируются к новым условиям и происходит изменение химического состава среды (кондиционирование). За лаг-фазой идет фаза экспоненциального роста (II). Большинство клеток вовлекается в процесс деления. Клетки слабо вакуолизирова-ны, интенсивно используются ресурсы питательной среды. В фазе замедления роста (III) число клеток, участвующих в митозах, постепенно уменьшается, нарастает вакуолизация. Иногда между фазой экспоненциального роста и фазой замедления роста выделяют фазу линейного роста.
Рис. 7.1. Кривая роста в периодической суспензионной культуре:
/ — лаг-фаза; // — фаза экспоненциального роста; /// — фаза замедления роста; IV — стационарная фаза; V — фаза деградации
Вследствие исчерпания ресурсов среды наступает стационарная фаза (IV) — кривая роста выходит на плато, число клеток и их биомасса меняется слабо, митотический индекс падает. Обычно на этой стадии периодическую суспензионную культуру пересаживают. Если этого не сделать, наступает фаза деградации (V) — клетки начинают погибать.
Кривая роста, полученная для периодической суспензионной культуры, достаточно показательна. Аналогичные кривые можно получить и на целых растениях. Например, у однолетников лаг-фаза соответствует периоду покоя семени, на начальных этапах рост идет медленно, усиливаясь по мере развития листьев (экспоненциальный рост). Замедление роста связано с формированием цветков и плодов, в конце жизни растение больше не растет (фаза стационара) и после плодоношения погибает (деградация). Получение кривых роста для деревьев более трудоемко (трудно точно оценить биомассу и количество клеток, фаза деградации иногда затягивается на 400 лет и более и т.д.), но общий характер кривой роста сохраняется.
В природе растение подвергается действию внешних факторов, которые изменяют характер кривой роста. Даже в благоприятных условиях скорость роста различна днем и ночью (различаются температура, испарение, поступление воды и минеральных веществ, доступность фотоассимилятов). При этом в течение суток наблюдаются кратковременные периоды интенсивного роста и «стационары». Для деревьев характерны сезонные колебания роста. Наиболее известный пример — различная скорость отложения древесины. Каждая почка растет в соответствии с S-образной кривой роста. И в этом случае внешние факторы обусловливают чередование интенсивного роста с фазой «стационара», которая стыкуется с лаг-фазой следующего ритма роста. Общая кривая роста оказывается составленной небольшими (разномасштабными) S-образными участками. Таким образом, кривая роста целого растения обычно имеет более сложную форму, чем кривая роста в периодической суспензионной культуре.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
62. Рост растений. Фазы роста. Большая кривая роста.
Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур. Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки.
Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.
Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной .
К ривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка: 1) лаг-период, когда рост почти не заметен и идут процессы, подготавливающие организм к видимому росту, 2) лог-фаза, когда скорость роста изменяется логарифмически, 3) фаза замедления роста, 4) стационарная фаза (рис. 10.1).
1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву).
Для измерения скорости роста используются следующие показатели. Удельная скорость роста r – прирост массы растения или отдельного его органа в единицу времени, который рассчитывается по формуле Блекмана: W1
где W0 – начальный, а W1 – конечный вес сухого вещества, t – промежуток времени между определениями.
Относительный или процентный рост R – прирост, вычисленный в процентах от исходного веса растения или органа: (W1 – W0)
Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:
Источник
Кривая роста растений, ее фазы. Скорость роста растений. Классификация типов дифференцированных клеток.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид. Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
| Рис 6.1. S-образная кривая роста: I – лаг-фаза; II – логарифмическая фаза; III– снижение скорости роста; IV – стационарное состояние |
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).
Дифференцировкой называют превращение эмбриональной клетки в специализированную. Первый шаг дифференцировки состоит из того, что в одной эмбриональной клетке начинается растяжение, тогда как в это время другая вновь делится, и остается эмбриональной. Дифференцировка – это, другими словами, появление качественных различий между клетками, тканями и органами в процессе развития.
Когда дифференцировку клеток изучают по морфологическим признакам, тогда говорят о структурной дифференцировке. Когда разговор идет о формировании в клетках отличий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных или других веществ и других биохимических изменениях, дифференцировку называют биохимической.
Дифференцировка клеток приводит к возникновению как специфической формы, так и специализации выполняемых функций. Различают и физиологическую дифференцировку. К явлениям физиологической дифференцировки относят формирование разницы между корнями и побегом, между вегетативными и репродуктивными фазами жизненного цикла.
Как правило, дифференцированные клетки объединены в ткани, т. е. образуют группы клеток, которые выполняют определенную физиологическую функцию и имеют схожее морфологическое строение, которое обеспечивает реализацию этой функции.
Нужно отметить, что существуют и разные классификации типов дифференцированных клеток, одну из них можно представить в следующем виде:
– паренхимные, которые характеризуются большими размерами, тонкими оболочками, содержанием хлоропластов или запасных веществ;
– проводящие и поддерживающие – все клетки этой группы вытянуты, часть из них сильно лигнифицирована, представлена трахеидами, сосудами и волокнами. Живое содержимое в них почти отсутствует;
– покровные – обычно находятся на поверхности и покрыты водонепроницаемыми веществами (воском, кутином, суберином). К ним относится эпидермис и перидерма;
– репродуктивные, образующиеся в определенные периоды жизненного цикла растений, из которых потом формируются гаметы, необходимые для полового размножения высших растений.
Источник