- Глава 6. Рост и развитие растений
- 6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста
- 59. Общие закономерности роста растений и их типы (апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный).
- 60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.
- 16) Рост растений и его закономерности. Влияние внешних и внутренних факторов на рост растений. Ростовые вещества.
- 17)Ростовые движения – тропизмы и их физиологическая основа.
Глава 6. Рост и развитие растений
Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.
6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста
Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.
Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.
Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).
Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
Рис 6.1. S-образная кривая роста:
I – лаг-фаза; II – логарифмическая фаза;
III– снижение скорости роста; IV – стационарное состояние
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).
Источник
59. Общие закономерности роста растений и их типы (апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный).
60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.
Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синте-тический — S и премитотический — G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.
Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.
Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.
Источник
16) Рост растений и его закономерности. Влияние внешних и внутренних факторов на рост растений. Ростовые вещества.
17)Ростовые движения – тропизмы и их физиологическая основа.
- Тропизмы — ростовые движения, вызванные раздражителем, действующим в одном направлении, т.е. направленные ростовые движения.
- положительными (если растение изгибается к источнику раздражения)
- отрицательными (изгибание происходит от источника раздражения).
- Настии — ростовые движения, связанные с рассеянным влиянием раздражителя, т.е. ненаправленные движения отдельных отранов.
- Фототропизм — изгиб растения под влиянием источников света. На теневой стороне ауксина скапливается больше.
- Геотропизм — изгиб органа растения под влиянием силы тяжести. Корень обладает (+) геотропизмом, а стебель — (-).
- Хемотропизм — движение растений под влиянием химических в-в. Катионы в растворах почвенных солей (-), а анионы (+) – д/корней.
- Термотропизм — движения растений, связанного с изменением интенсивности освещенности. Примером, могут служить явление открывания и закрывания цветков в различное время суток. Цветки маттиолы, душистого табака, ночной красавицы открываются ночью, а днем закрыты. Цветки льна, вьюнка открываются утром.
- Гидротропизм
- Аэротропизм
- Тигмотропизм – реакция на контакт с твёрдым предметом (усики гороха).
- Эпинастии (эпи— ↑, настии) – изгиб органа вниз; связано с ускорением ростана верх. стороне или с падением тургорного давления в результате оттока воды (опускание листочков мимозы, вики, акации белой).
- Гипонастии(гипо — ↓,греч. nastós — уплотнённый, утолщённый)– изгиб органа кверху за счёт ускоренного роста или растяжения клетокнижней сторонычерешка и центральной жилки (поднятие листовых пластинок на ночь у лебеды, табака).
- Никтинастии (от греч. nýx, родительный падеж nyktós — ночь и Настии) — движения листьев, лепестков и др. органов высших растений, обусловленные сменой дня и ночи и зависящие главным образом от суточных изменений температуры (термонастия) и света (фотонастия). Например, закрывание цветков, опускание на ночь соцветий у моркови.
- Фотонастии(от фото. и настия) — движения органов растений (лепестков, листьев) под влиянием равномерного (а не односторонне направленного) освещения. Фотонастические движения происходят благодаря замедленному росту клеток на той или другой стороне лепестка. Например, раскрывание лепестков при усилении освещения (соцветия цмкория, одуванчика, картофеля).
- Термонастии — движение лепестков под влиянием изменения температуры. Цветки тюльпанов отгибают лепестки в теплом помещении и закрывают, если перенести растение в холодное помещение. (тюльпан, мать-и-мачеха, мак)
Источник