Природа первичного акцептора углекислоты
С3-путь ассимиляции СО2 присущий всем растениям. Химизм процесса был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками в 1946—1956 гг.
Прежде всего была поставлена задача обнаружить первичный продукт фотосинтеза и выяснить, какое соединение служит акцептором СО2.
М.Кальвину удалось установить, что при отсутствии возможности карбоксилирования в клетках кратковременно возрастает концентрация рибулозо-1,5-дифосфата. Отсюда возникло предположение, что первичная фиксация СО2 происходит следующим образом: С5 + СО2 С6 2С3. Полученные данные показали, что процесс первичной фиксации СО2 можно записать следующим образом:
| гипотетическое неустойчивое соединение |
Эта реакция катализируется рибулозодифосфаткарбоксилазой в присутствии ионов Mg 2+ .
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Студопедия рекомендует:
Состав, значение, особенности Западно-Сибирского экономического района ГЛАВА 19. ЗАПАДНО-СИБИРСКИЙ ЭКОНОМИЧЕСКИЙ РАЙОН Состав: Алтайский край.
Функции приемного отделения Перечень лекций 1. Прием пациента в стационар. 2. Медикаментозное лечение в сестринской практике. 3. Питание и кормление пациента. 4.
Электромагнитный момент и механические характеристики асинхронного двигателя Электромагнитный момент асинхронного двигателя создается взаимодействием тока в обмотке ротора с вращающимся магнитным полем.
Типология культуры План: 1. Проблема типологизации культур. 2. Варианты типологии. Рассмотрение такого сложного и многопланового явления.
Примерные темы проектов по обществознанию Влияние межнациональных отношений на развитие российской государственности.
Источник
Темновая стадия фотосинтеза: С3-путь ( цикл Кальвина) и С4-путь фотосинтеза. Биологическое значение разнообразия путей усвоения СО2 растениями.
Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.
Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО2.
Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2. Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо-1,5-дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое шестиуглеродное соединение быстро распадается на триозы — две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза. Фаза восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в два этапа. Сначала при участии АТФ и фосфогли-цераткиназы 3-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-дФГК). Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФН до 3-ФГА.
Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне Сахаров, одинаковых по степени восстановленности. Восстановление 3-ФГА в две реакции: сначала каждая 3-ФГА фосфорилируетс, образуя1,3 –дифосфоглицериновую кислоту. 1,3-ифосфоглицериновая кислота восстанавливается НАДФН параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты, образуется глицеральдегид-3-фосфат. Обе реакции обратимы.
Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. Изомеризация фосфоглицеринового альдегида в фосфодиоксиацетон, затем из них синтезируется фруктоза-1,6-дифосфат, часть его для получения полисахаридов (откладывается в запас), часть используется по циклу. На последней стадии 5 молекул ФГА превращается в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.
Это соединение подвергается фосфорилированию за счет АТФ, которую поставляет световая фаза фотосинтеза, с образованием рибу-лозо-1,5-дифосфата. Цикл при этом замыкается.
Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3-ФГА при повторении цикла под действием альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого могут образоваться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла. В каждом обороте цикла используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул ФГК и одна при регенерации акцептора СО2 1,5-РДФ) и две молекулы НАДФН для восстановления ФГК до ФГА.
В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО2 в органические вещества и восстановления являются трехуглерод-ные соединения (3-ФГК, 3-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название Сз-пути фотосинтеза. Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, используют именно этот путь восстановления СО2 и называются Сз-растениями.
Путь С-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.
Существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых, первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырех-углеродные соединения. Их называют С4 растениями. К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл. Клетки мезофилла С-4 растений практически лишены пластид. Весь процесс фотосинтеза идет в 2х разных местах.
1.Фиксация СО2 в клетках мезофилла. Используются фосфоенолпируваты при участии ФЕП-карбоксилазы образуется ЩУК, которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. Малат транспортируется в клетки обкладки, там происходит ее декарбоксилирование.
2.Отщепившийся СО2 используется в цикле Кальвина, а ПВК транспортируется обратно в клетки мезофилла. ПВК с участием 2х молекул АТФ карбоксилируется и вновь образуется фосфоенолпируват. Цикл замыкается.
Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата С02 и НАДФН поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку С02 для цикла Кальвина. Таким образом, С4-путь обеспечивает более полное усвоение С02.
Большая часть растений способна усваивать углерод из углекислого газа, восстанавливая его до органических соединений. Этот тип питания называется автотрофным. Восстановление CO2 до органических соединений требует затрат энергии либо за счёт поглощаемого солнечного света (фотосинтетики), либо за счёт окисления восстановленных соединений, поглощаемых из внешней среды (хемосинтетики).
Фоторедукция — восстановление СО2 с поглощением лучистой энергии, без выделения О2 (зеленые серобакт, пурпурные серобакт).
Хемосинтез-использование химической энергии процессов окисления (нитрифицирующими бактериями). Осуществляется в 2 этапа: окисление аммиака до азотистой к-ты; окисление азотистой до азотной к-ты. Сопровождается выделением энергии, которую используют на восстановление СО2 до орг.соединения, выделения воды (серобакт). Хемосинтез свидетельствует о том, что синтез орг. в-в может проходить без действия света.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Помогите, пожалуйста, разобраться с С3 и С4 фотосинтезом.
Как я поняла, С3 фотосинтез -это цикл Кальвина, а С4- цикл Хлетча-Слека. При С4 происходит двойное захватывание СО2, одно из которых является циклом Кальвина? Значит, один раз СО2 захватывается в обкладку пучков, а второй -?
Еще что -то говорилось про циклическое и нециклическоефосфолирование. Если не ошибаюсь, при циклическом не происходит выделение кислорода, следовательно повышается концентрация СО2 в обкладках, что хар-но для С4 фотосинтеза, это значит, что С4 растения вообще кислород не выделяют? Или нет?
При С4-фотосинтезе происходит не «двойное» захватывание СО2, а последовательное. Сначала в клетки мезофилла, образуется С4-продукт щавелевоуксусная кислота (ЩУК) , потом происходит ее преобразование, а затем декарбоксилирование (т. е. отщепление СО2). Вот этот СО2 и поступает в клетки обкладки, а там карбоксилируется обычным путем, вступая в цикл Кальвина.
Такой механизм возник у южных, тропических растений. Это приспособление к повышенной температуре воздуха. Днем у этих растений устьица закрыты, чтобы уменьшить транспирацию. Ночью они открываются, идет фиксация СО2 клетками мезофилла. А днем, когда устьица закрыты, мезофилл отдает СО2 клеткам обкладки и идет цикл Кальвина.
Подробнее:
в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:
1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;
2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.
Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона) . Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование.
Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20. На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп) :
Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат) . ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат) . Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH4+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина — присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.
Источник