Билет 29. САМ-тип фотосинтеза
Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды минимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.
Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3— и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Студопедия рекомендует:
Организация проведения деловых совещаний Организация проведений деловых совещаний Деловые встречи (совещания) — одна из важнейших форм управленческой деятельности.
Роль знаний в современном развитии. Экономика знаний Под категорией «знание» понимается селективная, упорядоченная, определенным способом полученная, в соответствии с.
Проблема Север – Юг: общая характеристика Проблема Север – Юг связана с проводимым на эмпирическом уровне делением мира на богатые северные и бедные южные страны.
Приемы Леопольда — Левицкого К основным методам наружного акушерского исследования относится пальпация живота.
Способы определения координат центра тяжести. Исходя из полученных выше общих формул, можно указать конкретные способы определения координат центров тяжести тел.
Источник
CAM-фотосинтез
CAM-фотоси́нтез (CAM photosynthesis, от англ. Crassulacean acid metabolism – кислотный метаболизм толстянковых или метаболизм углерода по типу толстянковых), двухэтапный комплекс биохимических реакций. Заключается в связывании и запасании атмосферного углекислого газа (CO2) в вакуолях клеток в тёмное время суток и высвобождении CO2 и включении его в цикл Кальвина в течение дня.
История вопроса
В 1804 г. швейцарский естествоиспытатель Н. Т. Соссюр обнаружил, что у растений засушливых мест обитания устьица днём закрыты, а ночью открываются, и через них поступает CO2.
С середины 1930-х гг. в мире активно изучался метаболизм и суточный ритм изменения кислотности клеточного сока у растений из семейства толстянковых (Crassulaceae), и было заявлено об особом пути метаболизма углерода у этой группы растений.
В 1949 г. учёные из Великобритании М. Томас и Г. Биверс в работе ( Thomas. 1949 ), опубликованной в научном журнале The New Phytologist, впервые предложили термин Crassulacean acid metabolism, который позднее был сокращён до CAM. Ныне CAM-фотосинтез описан почти у 20 тыс. видов, входящих в 33 семейства высших растений.
Биохимия CAM-фотосинтеза
Растения, имеющие CAM-фотосинтез, называют CAM-растениями или растениями CAM-типа. У этих растений реакции ассимиляции CO2 и синтеза конечных продуктов разделены во времени на два этапа: ночной, когда осуществляется C₄-цикл , и дневной – C3-цикл (эндогенная циркадная ритмичность). Первичная фиксация CO2 (в виде иона бикарбоната – HCO3 — ) у CAM-растений происходит ночью, а также в вечерние и ранние утренние часы, когда устьица открыты и не жарко. Из фосфоенолпирувата (ФЕП), который поставляется в цитозоль ночью при гидролизе крахмала и последующем гликолизе сахаров, в результате реакции карбоксилирования ( катализатором выступает фермент ФЕП-карбоксилаза) образуется щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат), которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат).
Реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений. Реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений. В реакции восстановления малата донором водорода выступает фермент НАДН (никотинамидадениндинуклеотид). Малат (в виде аниона ) в результате активного транспорта закачивается в вакуоль через специальный канал. Одновременно вакуолярная протонная помпа (АТФаза V-типа) закачивает в вакуоль ионы водорода. Водородный показатель (рН) клеточного сока в течение ночи снижается (до значения 3.0), и в утренние часы CAM-растения имеют кислый вкус. С восходом солнца устьица закрываются, концентрация малата в цитозоле возрастает, что приводит к ингибированию активности ФЕП-карбоксилазы . Далее малат выводится из вакуоли в цитозоль и вступает в реакцию окислительного декарбоксилирования, которую, в зависимости от вида растения, катализирует один из ферментов: НАДФ-малатдегидрогеназа (НАДФ-МДГ) или ФЕП-карбоксикиназа (ФЕП-КК). Предполагают, что реакцию окислительного декарбоксилирования также может катализировать НАД-малатдегидрогеназа, локализованная в митохондриях .
У растений с НАДФ-МДГ (например, семейство Agavaceae, Cactaceae) в результате реакции декарбоксилирования из малата образуются пировиноградная кислота (пируват), CO2 и восстанавливается НАДФ + . Далее из пирувата образуется ФЕП, а НАДФН и CO2 поступают в хлоропласт и включаются в C3-цикл – происходит вторичная фиксация CO2 [реакция карбоксилирования рибулозо-1,5-бифосфата (РуБФ)]. ФЕП в ходе ряда реакций глюконеогенеза превращается в фосфоглицериновую кислоту (ФГК) или в глюкозо-6-фосфат. В хлоропласте ФГК может включиться в C3-цикл, а глюкозо-6-фосфат – в синтез первичного крахмала и в таком виде храниться, пока не наступит ночь.
У растений, имеющих ФЕП-КК (например, семейство Liliaceae, Bromeliaceae), малат может вновь окислиться до оксалоацетата, который далее фосфорилируется (за счёт АТФ ) и вступает в реакцию декарбоксилирования с образованием ФЕП и CO2. ФЕП в ходе ряда реакций превращается в ФГК или глюкозо-6-фосфат. В хлоропласте ФГК может включиться в C3-цикл, а глюкозо-6-фосфат – в первичный крахмал и в таком виде храниться, пока не наступит ночь. CO2 вступает в реакцию карбоксилирования РуБФ (C3-цикл) – происходит вторичная фиксация CO2.
По мере расходования малата, накопленного ночью, pH клеточного сока днём увеличивается до значения 8,0. Энергия [в виде аденозинтрифосфата (АТФ)], необходимая для CAM-фотосинтеза, поставляется из митохондрий.
Значение и регуляция CAM-фотосинтеза
В процессе эволюции растений CAM-фотосинтез сформировался позднее других путей восстановления CO2, при этом у разных групп он возникал неоднократно и независимо друг от друга как адаптация к перенесению неблагоприятных условий существования. CAM-фотосинтез является самым эффективным механизмом накопления CO2. Он широко распространён среди покрытосеменных , но также встречается у голосеменных растений (некоторые папоротники , плауны , саговники и др.). Среди CAM-растений встречаются важные сельскохозяйственные культуры (представители родов ваниль , опунция , ананас , агава ).
Благодаря CAM-фотосинтезу многие растения тропиков и субтропиков приспособились к перенесению длительной засухи, обитая в местах с высокой инсоляцией и температурой. Установлено, что в период засухи CAM-растения могут устьица не открывать. Обычно у CAM-растений устьица открываются только ночью, когда интенсивность транспирации низкая и CO2 поступает из атмосферного воздуха и фиксируется в вакуолях в виде малата. Следует отметить, что вакуоль, особенно у суккулентов , может занимать до 98 % объёма клетки . Сами клетки обычно крупные, почти без межклетников, благодаря чему диффузия CO2 ограничена. Днём, когда транспирация отсутствует (устьица закрыты), происходит быстрый распад малата с образованием CO2, который вступает в C3-цикл и восстанавливается до сахаров. Обычно до наступления ночи малат полностью расходуется на синтез сахаров. В светлое время суток, когда ещё не жарко и устьица не закрыты полностью, CO2 диффундирует в хлоропласты и включается в C3-цикл – реакцию карбоксилирования РуБФ. У растений CAM-типа много общего с C4-растениями, но имеется существенное отличие, заключающееся в том, что все процессы происходят в одних клетках, но в разное время суток, тогда как у C4-растений наблюдается пространственное разделение этапов между хлоропластами двух видов.
Если у суккулентов семейств Cactaceae и Crassulaceae CAM-тип фотосинтеза осуществляется постоянно (т. н. облигатный, или конститутивный, CAM-фотосинтез), то у представителей других семейств он начинает функционировать только при действии стресса – солевого, водного, температурного и других (т. н. факультативный, или индуцируемый, CAM-фотосинтез). Например, у представителей рода Portulaca в условиях недостаточного водоснабжения и резких перепадов дневных и ночных температур C4-путь переключается на CAM-фотосинтез. Встречаются CAM-растения, которые в процессе онтогенеза переходят с C3-фотосинтеза на CAM-фотосинтез (например, Clusia rosea). У растений с факультативным CAM-типом фотосинтеза (например, Mesembryanthemum crystallinum) в условиях отсутствия дефицита воды обмен веществ может «переключаться» и функционировать как у C3-растений, при этом их устьица днём открыты, а на ночь закрываются. У M. crystallinum переход на CAM-фотосинтез можно индуцировать солевым или другим стрессом. CAM-тип фотосинтеза встречается среди представителей водных растений (например, Crassula aquatica и Isoetes howellii), которые активно фиксируют CO2 в тёмное время суток, не боясь конкуренции за CO2 с C3-растениями. Благодаря высокой пластичности CAM-фотосинтеза растения могут не бояться длительного отсутствия H2O.
Регуляция CAM-фотосинтеза связана с суточным ритмом каталитической активности ключевого фермента ФЕП-карбоксилазы. У CAM-растений, в отличие от C4-растений, ФЕП-карбоксилаза активна ночью, а на свету фермент ингибируется. ФЕП-карбоксилаза обладает бо́льшим сродством к углекислому газу, чем РуБисКО .
Источник