Сам тип фотосинтеза растения

4. Фотодыхание. Темновая стадия фотосинтеза: с3-, с4- и сам-типы фотосинтеза.

первая фаза — непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование. Образуется 2 фосфоглицерат.

вторая фаза — восстановление. Фосфоглицерат при участии NADPН (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида (ФГА).

третья фаза – образование продуктов фотосинтеза

четвертая стадия- восстановление первоначальных реагентов. Из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза, остальные – на восстановление акцептора СО2.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а акцептор СО2 — на наружной стороне тилакоидных мембран.

Суммарное уравнение синтеза глюкозы в цикле Кальвина:

6CO₂ + 12НAДФH + 18ATФ → C₆H₁₂O₆ + 12НAДФ + 18AДФ + 6H₂O

Фотосинтез по С3-пути всегда сопровождается фотодыханием – процессом потребления на свету кислорода и выделения СО₂. фотодыхание – довольно затратный процесс, т.к. он не сопровождается синтезом АТФ, а, наоборот забирает энергию для восстановления кислорода. (далее более подробно)

Образование продуктов фотосинтеза

Обычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества.

• является основой для синтеза сахара.
• может быть использована для синтеза аминокислот.
• дает начало циклу превращений некоторых промежуточных продуктов в РДФ, который служит акцептором углекислого газа.
• Наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться липиды и другие продукты.

• обычный цикл Кальвина, функционирующий в клетках обкладки. Первичный продукт фиксации СО2 – фосфоглицериновая кислота – С3
• в хлоропластах мезофилла фиксация углекислоты происходит в результате присоединения СО2 к фосфоенолпирувату, приводящему к образованию кислот четырьмя атомами углерода – оксалоацетата и малат – это «С4-путь» фиксации СО2.

Источник

Билет 29. САМ-тип фотосинтеза

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С0₂. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С0₂ при САМ-пути сходен с С₄-путем, однако если у С₄-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С0₂происходит в ночное время, когда устьица открыты. С0₂ поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С0₂ и пировиноградной кислоты. С0₂передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С₃— и С₄-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С0₂. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С₃-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С₃-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С0₂. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

CAM-фотосинтез

CAM-фотоси́нтез (CAM photosynthesis, от англ. Crassulacean acid metabolism – кислотный метаболизм толстянковых или метаболизм углерода по типу толстянковых), двухэтапный комплекс биохимических реакций. Заключается в связывании и запасании атмосферного углекислого газа (CO₂) в вакуолях клеток в тёмное время суток и высвобождении CO₂ и включении его в цикл Кальвина в течение дня.

История вопроса

В 1804 г. швейцарский естествоиспытатель Н. Т. Соссюр обнаружил, что у растений засушливых мест обитания устьица днём закрыты, а ночью открываются, и через них поступает CO₂.

С середины 1930-х гг. в мире активно изучался метаболизм и суточный ритм изменения кислотности клеточного сока у растений из семейства толстянковых (Crassulaceae), и было заявлено об особом пути метаболизма углерода у этой группы растений.

В 1949 г. учёные из Великобритании М. Томас и Г. Биверс в работе ( Thomas. 1949 ), опубликованной в научном журнале The New Phytologist, впервые предложили термин Crassulacean acid metabolism, который позднее был сокращён до CAM. Ныне CAM-фотосинтез описан почти у 20 тыс. видов, входящих в 33 семейства высших растений.

Биохимия CAM-фотосинтеза

Растения, имеющие CAM-фотосинтез, называют CAM-растениями или растениями CAM-типа. У этих растений реакции ассимиляции CO₂ и синтеза конечных продуктов разделены во времени на два этапа: ночной, когда осуществляется C₄-цикл , и дневной – C₃-цикл (эндогенная циркадная ритмичность). Первичная фиксация CO₂ (в виде иона бикарбоната – HCO₃ — ) у CAM-растений происходит ночью, а также в вечерние и ранние утренние часы, когда устьица открыты и не жарко. Из фосфоенолпирувата (ФЕП), который поставляется в цитозоль ночью при гидролизе крахмала и последующем гликолизе сахаров, в результате реакции карбоксилирования ( катализатором выступает фермент ФЕП-карбоксилаза) образуется щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат), которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат).

Реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений. Реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений. В реакции восстановления малата донором водорода выступает фермент НАДН (никотинамидадениндинуклеотид). Малат (в виде аниона ) в результате активного транспорта закачивается в вакуоль через специальный канал. Одновременно вакуолярная протонная помпа (АТФаза V-типа) закачивает в вакуоль ионы водорода. Водородный показатель (рН) клеточного сока в течение ночи снижается (до значения 3.0), и в утренние часы CAM-растения имеют кислый вкус. С восходом солнца устьица закрываются, концентрация малата в цитозоле возрастает, что приводит к ингибированию активности ФЕП-карбоксилазы . Далее малат выводится из вакуоли в цитозоль и вступает в реакцию окислительного декарбоксилирования, которую, в зависимости от вида растения, катализирует один из ферментов: НАДФ-малатдегидрогеназа (НАДФ-МДГ) или ФЕП-карбоксикиназа (ФЕП-КК). Предполагают, что реакцию окислительного декарбоксилирования также может катализировать НАД-малатдегидрогеназа, локализованная в митохондриях .

У растений с НАДФ-МДГ (например, семейство Agavaceae, Cactaceae) в результате реакции декарбоксилирования из малата образуются пировиноградная кислота (пируват), CO₂ и восстанавливается НАДФ + . Далее из пирувата образуется ФЕП, а НАДФН и CO₂ поступают в хлоропласт и включаются в C₃-цикл – происходит вторичная фиксация CO₂ [реакция карбоксилирования рибулозо-1,5-бифосфата (РуБФ)]. ФЕП в ходе ряда реакций глюконеогенеза превращается в фосфоглицериновую кислоту (ФГК) или в глюкозо-6-фосфат. В хлоропласте ФГК может включиться в C₃-цикл, а глюкозо-6-фосфат – в синтез первичного крахмала и в таком виде храниться, пока не наступит ночь.

У растений, имеющих ФЕП-КК (например, семейство Liliaceae, Bromeliaceae), малат может вновь окислиться до оксалоацетата, который далее фосфорилируется (за счёт АТФ ) и вступает в реакцию декарбоксилирования с образованием ФЕП и CO₂. ФЕП в ходе ряда реакций превращается в ФГК или глюкозо-6-фосфат. В хлоропласте ФГК может включиться в C₃-цикл, а глюкозо-6-фосфат – в первичный крахмал и в таком виде храниться, пока не наступит ночь. CO₂ вступает в реакцию карбоксилирования РуБФ (C₃-цикл) – происходит вторичная фиксация CO₂.

По мере расходования малата, накопленного ночью, pH клеточного сока днём увеличивается до значения 8,0. Энергия [в виде аденозинтрифосфата (АТФ)], необходимая для CAM-фотосинтеза, поставляется из митохондрий.

Значение и регуляция CAM-фотосинтеза

В процессе эволюции растений CAM-фотосинтез сформировался позднее других путей восстановления CO₂, при этом у разных групп он возникал неоднократно и независимо друг от друга как адаптация к перенесению неблагоприятных условий существования. CAM-фотосинтез является самым эффективным механизмом накопления CO₂. Он широко распространён среди покрытосеменных , но также встречается у голосеменных растений (некоторые папоротники , плауны , саговники и др.). Среди CAM-растений встречаются важные сельскохозяйственные культуры (представители родов ваниль , опунция , ананас , агава ).

Благодаря CAM-фотосинтезу многие растения тропиков и субтропиков приспособились к перенесению длительной засухи, обитая в местах с высокой инсоляцией и температурой. Установлено, что в период засухи CAM-растения могут устьица не открывать. Обычно у CAM-растений устьица открываются только ночью, когда интенсивность транспирации низкая и CO₂ поступает из атмосферного воздуха и фиксируется в вакуолях в виде малата. Следует отметить, что вакуоль, особенно у суккулентов , может занимать до 98 % объёма клетки . Сами клетки обычно крупные, почти без межклетников, благодаря чему диффузия CO₂ ограничена. Днём, когда транспирация отсутствует (устьица закрыты), происходит быстрый распад малата с образованием CO₂, который вступает в C₃-цикл и восстанавливается до сахаров. Обычно до наступления ночи малат полностью расходуется на синтез сахаров. В светлое время суток, когда ещё не жарко и устьица не закрыты полностью, CO₂ диффундирует в хлоропласты и включается в C₃-цикл – реакцию карбоксилирования РуБФ. У растений CAM-типа много общего с C₄-растениями, но имеется существенное отличие, заключающееся в том, что все процессы происходят в одних клетках, но в разное время суток, тогда как у C₄-растений наблюдается пространственное разделение этапов между хлоропластами двух видов.

Если у суккулентов семейств Cactaceae и Crassulaceae CAM-тип фотосинтеза осуществляется постоянно (т. н. облигатный, или конститутивный, CAM-фотосинтез), то у представителей других семейств он начинает функционировать только при действии стресса – солевого, водного, температурного и других (т. н. факультативный, или индуцируемый, CAM-фотосинтез). Например, у представителей рода Portulaca в условиях недостаточного водоснабжения и резких перепадов дневных и ночных температур C₄-путь переключается на CAM-фотосинтез. Встречаются CAM-растения, которые в процессе онтогенеза переходят с C₃-фотосинтеза на CAM-фотосинтез (например, Clusia rosea). У растений с факультативным CAM-типом фотосинтеза (например, Mesembryanthemum crystallinum) в условиях отсутствия дефицита воды обмен веществ может «переключаться» и функционировать как у C₃-растений, при этом их устьица днём открыты, а на ночь закрываются. У M. crystallinum переход на CAM-фотосинтез можно индуцировать солевым или другим стрессом. CAM-тип фотосинтеза встречается среди представителей водных растений (например, Crassula aquatica и Isoetes howellii), которые активно фиксируют CO₂ в тёмное время суток, не боясь конкуренции за CO₂ с C₃-растениями. Благодаря высокой пластичности CAM-фотосинтеза растения могут не бояться длительного отсутствия H₂O.

Регуляция CAM-фотосинтеза связана с суточным ритмом каталитической активности ключевого фермента ФЕП-карбоксилазы. У CAM-растений, в отличие от C₄-растений, ФЕП-карбоксилаза активна ночью, а на свету фермент ингибируется. ФЕП-карбоксилаза обладает бо́льшим сродством к углекислому газу, чем РуБисКО .

Источник