- Отдел риниофиты (rhyniophyta)
- Классификация, систематический обзор и эволюционное значение.
- 1. История открытия.
- 2. Общая характеристика отдела.
- Самые древние растения на Земле: многообразие флоры прошлого
- Эпоха архея
- Протерозой
- Палеозой
- Выход растений на сушу: особенности процесса
- Первые леса
- Первые голосеменные
- Мезозой
Отдел риниофиты (rhyniophyta)
Классификация, систематический обзор и эволюционное значение.
1. История открытия.
В 1917-1921 гг. шотландец Киндстон и американский ученый Ланг опубликовали 5 статей классических исследований, в них обосновывается открытие нового отдела высших растений, который был назван ими Псилофитовые. Но еще в 1859 г. канадский геолог Даусон в девонских отложениях на о. Гаспе в Канаде, обнаружил остатки примитивного высшего растения: стебли дихотомически ветвились, на стеблях не было листьев, протостела, на концах веточек элептические спорангии. Доусон назвал его Psilophyton princeps. Но это находку не оценили и только в 1912 году геолог Макки уже в Шотландии в местечке Райни обнаружил в каменных стенах кустики черного девонского торф. Свой материал он отдал Киндсту и Лангу. Они установили, что в Райни примерно 415 млн. лет назад было не большое болото с многочисленной однообразной растительностью (они насчитали 3 рода). Породу, которую они исследовали, назвали – райнивый черт (девонский торф, которая, по-видимому, затоплялася, т.к. сверху были осадочные породы, что способствовало хорошему сохранению растений и остатки пропитывались кремневой кислотой). Киндстон и Ланг выделили 3 рода:
Эти 3 вида и один вид открытый Доусоном вошли в группу, которую назвали псилофитами. Дальнейшие исследования привели к нахождению новых видов. Псилофит, ринию и хорнеофитон отнесли к Псилофитам, а астероксилон к плаунам. Позднее этот отдел переименовали в Риниофиты, сейчас предлагается другое название – проптеридофиты.
В 1937 году еще в более поздних отложениях райниевского черта, относящиеся примерно к позднему селуру, Ланг обнаружил растение, которое сейчас считается самым примитивным высшим растением — куксония (420 млн. лет). В результате этих исследований оказалось, что риния, псилофит, куксония представляют самый древнейший и примитивный отдел высших растений, история которого начинается в позднем селуре и заканчивается в верхнем девоне.
2. Общая характеристика отдела.
Риниофиты были обитателями влажных мест (болотистые, прибрежные, водные). По облику напоминали травянистые растения высотой 10-15 см, диаметр стебля 1 см. Характерно отсутствие вегетативных органов: нет ни корней, ни листьев. Тело их представляло систему теломов соединяющих их участком – мезомов. Нижний полюс нес ризоиды, поэтому такие теломы назывались – ризомоиды.
Особенности ветвления осевой системы. Единственный тип ветвления у риниофитов – дихотомия, но разных видов:
— равная дихотомия (изотомия) – куксония;
— неравная дихотомия (анизотомия) — хорнеофитон;
— дихоподиальное ветвление (одна веточка совсем не развивается, это крайний вариант анизотомии, главная ось является более явственной, и она выпрямляется) – астероксилон.
На верхушке ось могла ветвиться не на 2, а на 3 части – трихотомия, например у тримерофит, а иногда и более.
Спорангии имеют верхушечное (терминальное) положение. Причем спорангии у некоторых родов, особенно примитивных, мало отличались от телломов, на которых они располагались. У хорнеофитона спорангии дихотомировали. Это доказывает, что по происхождению спорангии видоизмененные теломы. Спорангии и риниофитов различны, но были общие черты:
— все спорангии толстостенные;
— не имели специальных механизмов вскрывания;
— доказано, что спорангий возник самостоятельно, не зависимо от листьев, из осевых органов телломов;
— особенности спор. В спорангиях образовывались много спор и мели экзо- и эндоспорий. Споры образовывались в тетрадах и имели тетрадную форму – тетраэдрические споры (примитивные споры высших растений), тетрадный рубец лучевой. Риниофиты были равноспоровыми растениями.
Гаметофит риниофитов. Однозначного ответа нет. Можно предположить, что вегетативное тело, например, ринии, хорнеофитона принадлежит спорофиту. Гаметофит у риниофитов был подземным, хорошо развитым, радиально симметричным, дихотомически ветвящимся, возможно миксотрофным. При описании ринии Гвин-Вогана обратили внимании, что на осях есть антеридии и архегонии. Эту ринию долгое время считали гаметофитом ринии большой. Но в 1976 году на ринии Гвин-Вогана обнаружили спорангии и сейчас считается, что у данной ринии жизненный цикл близок к изоморфному.
Недавно были обнаружены и описаны гаметофиты под названиями – Lyonophyton, Sciadophyton. Эти гаметофиты напоминают подставки печеночников, а по анатомическому строению с хоны с ринией. Возможно, что разные риниофиты имели строение гаметофита, которые близки к гаметофиту моховидных.
Строение осевых органов. У них была протостела. Ксилема состояла из трахеид, которые имели примитивное кольчатое или спиральное утолщение. Заложение ксилемы в онтогенезе происходило тоже примитивно – первыми закладывались трахеиды в центре ксилемы, а затем к переферии (центрархный тип заложения). В стебле нет механических тканей, нет вторичных меристем (была только верхушечная меристема), устьица примитивные, устичного аппарата нет, были только 2 замыкательные клетки.
К риниофитам, плаунам, хвощам не применяют термин жизненные формы, можно говорить лишь о подобии жизненных форм. Понятие жизненные формы применимы к цветковым растениям.
Источник
Самые древние растения на Земле: многообразие флоры прошлого
Первые представители флоры появились на планете более 2 млрд лет назад, в эпоху, которую исследователи называют архей. Рассмотрим самые древние растения на Земле – как они выглядели и какую роль сыграли в эволюционном процессе.
Эпоха архея
Этот период отделен от нас миллиардами лет, поэтому данные о том, какие живые организмы существовали в ту пору, очень условны и нередко носят характер гипотез. У ученых мало материала для исследования, поскольку представители этого древнейшего времени не оставили после себя никаких следов. В эту геологическую эпоху в атмосфере кислорода еще не было, поэтому выжить могли лишь те организмы, которые в нем не нуждались. Особенности растительного мира эпохи архея таковы:
- Самыми древними растениями на Земле принято считать сине-зеленые водоросли, о том, что они уже существовали, свидетельствуют органические вещества – мрамор, известняк.
- Позднее появились колониальные водоросли.
- Следующий этап развития флоры – появление фотосинтезирующих организмов. Они поглощали из атмосферы углекислый газ и выделяли кислород.
Можно сделать вывод, что водоросли – самые древние растения Земли, их роль была более чем существенной: именно эти крохотные представители флоры сумели наполнить атмосферу кислородом, необходимым для жизни и дали возможность дальнейшей эволюции. Живые организмы смогли покинуть море и перебраться на сушу.
Протерозой
Следующий этап развития самых древних растений на Земле – эра протерозойская, именно тогда зародились многие разновидности водорослей:
Именно в эту эпоху произошло четкое разделение организмов на растения и животные. Первые могли синтезировать кислород, вторые же этой способностью не обладали.
Палеозой
Самые древние растения на Земле – морские водоросли, именно им мы обязаны появлением атмосферы, насыщенной кислородом. Они сделали наш мир пригодным для жизни. В двух первых периодах палеозоя флора была представлена исключительно водорослями, но постепенно появлялись и иные растения:
- В период силура образовались споровые растения. Появилась почва, поэтому они смогли произрастать на суше.
- В делур возникли риниофиты — простейшие представители фауны.
- Далее появляются плауны и прапапоротники, голосеменные.
- В период карбона зарождаются хвощеподобные, папоротники.
На планете появляются первые леса из огромных хвощей, папоротников и плаунов. В каменноугольный период наивысшего расцвета достигают плауны и каламиты, которые нередко возвышались на 30-40 метров над поверхностью земли. Постепенно отмирая, растения эти образовывали запасы каменного угля, которые человечество использует по сей день. Самые древние растения на Земле сыграли важнейшую роль, подарив нам ценное полезное ископаемое. Без угля развитие промышленности было бы невозможным.
В пермский период образуются некоторые хвойные виды.
Выход растений на сушу: особенности процесса
Самыми древними растениями на Земле, которые покинули водную стихию и перебрались на сушу, как полагают исследователи, были водоросли и лишайники. Они не оставили после себя каких-либо следов и об их существовании выводы делаются лишь по косвенным признакам:
- Образование горных пород. Данный процесс возможен лишь при участии живых организмов.
- Процесс почвообразования в воде идти не мог — это свидетельствует о том, что растения уже выбрались на поверхность земли.
- Сейчас водоросли, похожие на ископаемых, на суше встречаются в виде налета на камнях и древесной коре, в условиях повышенной важности. Поэтому исследователи предполагают, что в древние периоды они также могли приспособиться к жизни вне моря.
В более поздние периоды палеозоя появляются наземные растения, которые до наших дней не дошли. Сохранились лишь их окаменевшие споры. Они очень похожи на споры печеночников, современных растений, родственных мхам. Можно сделать вывод, что самые древние растения на Земле – мхи, хвощи же «вышли» из моря и освоились на суше в период позднего палеозоя.
Первые леса
Первые представители флоры предпочитали селиться во влажных местах, поэтому папоротниковые леса нередко утопали в воде. Древнейшие леса представляли собой мелководные водоемы, похожие на болота, но лишенные торфяного слоя. Именно здесь и произрастали гигантские папоротники. Такая экосистема нередко именуется лесом-водоемом.
Первые голосеменные
Самые древние растения на Земле размножались спорами, которые были очень уязвимы и могли погибнуть в неблагоприятных условиях среды. Поэтому появление голосеменных стало важнейшим шагом на пути эволюции. Семена обладали рядом преимуществ перед спорами:
- они имели запас питательного вещества;
- могли пережить неблагоприятные условия;
- не боялись воздействия УФ-лучей и высыхания;
Благодаря таким особенностям голосеменные растения смогли отдалиться от водоемов и постепенно расселиться по всей планете.
Мезозой
В это время происходят важнейшие процессы:
Растительный мир также претерпевает существенные изменения: гигантские папоротники и плауны вымирают, распространение получают голосеменные хвойные деревья. Отпечатки растений с признаками характерными для покрытосеменных были обнаружены в пластах раннего мелового и юрского периода. Это были примитивные и малочисленные формы. Широкое распространение покрытосеменные получили в среднем меле, около ста миллионов лет назад. Однако уже к концу периода они стали доминирующей формой растительной жизни на Земле. Растительный мир становился все более похожим на привычный нам.
Особенности флоры эпохи мезозоя таковы:
- Появление сосудов у растений, функциями которых было проведение воды и питательных веществ.
- Образуется орган размножения — цветок. Благодаря опылению насекомыми цветковые растения быстро распространились по материкам.
- Появляются предшественники современных кипарисов, сосен.
Мы рассмотрели, какие растения самые древние на Земле, проследили основные пути эволюционного развития флоры по геологическим эпохам. Несмотря на то, что первые водоросли не оставили после себя каких-либо следов, их роль огромна: они смогли наполнить атмосферу планеты кислородом и сделали возможным выход живых организмов на сушу.
Источник