Оплодотворение покрытосеменных. Формирование семени и плода.
Покрытосеменным растениям (цветковым) свойственно оплодотворение особого типа – двойное оплодотворение. Появление двойного оплодотворения связано с редукцией тела женского гаметофита и является биологически более совершенным в сравнении с другими отделами растений (в частности, голосеменными).
Пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) из пыльников каким- либо способом попали на рыльце плодолистика. Клетки мужского гаметофита должны попасть (достичь) клеток женского гаметофита, находящегося в семязачатках завязи.мужской гаметофит претерпевает существенные изменения: — он прорастает в пыльцевую трубку, которая доставляет его гаметы к зародышевому мешку.
В свою очередь и пыльцевые трубки выделяют вещества, способствующие прорастанию пыльцы. Каждое пыльцевое зерно, а также и семязачатки имеют свою индивидуальность, т.е. в итоге, формирующиеся в них гаметы должны соответствовать друг другу. Благодаря большому количеству попавшей на рыльце пыльцы возникает избирательность: чем больше пыльцевых зерен, тем быстрее происходит рост пыльцевых трубочек. вегетативная клетка полностью израсходуется на рост пыльцевой трубки, а генеративная разделится митозом на 2 спермия.При внедрении пыльцевой трубки через микропиле в семязачаток верхушка ее разрывается, и содержимое изливается на зародышевый мешок. Двойное оплодотворение характерно только для покрытосеменных растений.
Развитие семени и плода.
После процесса оплодотворения цветок резко изменяется: листочки околоцветника и тычинки, выполнив свою функцию, опадают, а на цветоложе остаются листовые рубцы – следы в местах прикрепления. Гинецей остается на цветоложе, и далее происходят процессы внутри завязи. Она постепенно увеличивается в размерах и со временем из нее сформируется плод. Основной частью плода является семя или семена. Они формируются из семязачатков следующим образом.
Триплоидное ядро делится многократно митозом и возникает эндосперм. При этом зародышевый мешок разрастается, заполняется питательными (растворимыми) веществами и ядрами. Ядра распределяются по периферии зародышевого мешка. Питательные вещества в этот период поступают через живые клетки нуцеллуса и покровы семязачатка. Несколько позднее начинается деление зиготы и формирование зародыша Синергиды после оплодотворения отмирают.
Первое деление зиготы поперечное. зародышевый мешок, все увеличиваясь в размерах, достигает почти окончательных размеров будущего семени и обогащается запасными веществами: углеводы в виде растворимых моно- и дисахаров, белки в виде аминокислот, а жиры – в форме жирных кислот. Такую степень спелости семени называют молочной стадией спелости. Постепенно (на 10-12 день у злаков) вокруг ядер обособляется цитоплазма, а также появляется клеточная оболочка, т.е. вся полость зародышевого мешка заполняется тканью (запасающей паренхимой). В это время растворимые питательные вещества переходят в нерастворимое состояние – из углеводов возникают крахмальные зерна, из аминокислот – простые белки. Это стадия молочно-восковой и восковой спелости семени. Параллельно продолжается и развитие зародыша. После развития подвеска клетки собственно зародыша интенсивно делятся, Деление происходит в разных плоскостях, и в результате на подвеске развивается шарик из образовательной меристемы – предзародыш. Со временем начинается дифференциация его клеток: возникает 2 или 1 бугорок, которые растут и специализируются в зародышевые листочки – cемядоли. Между семядолями формируется точка роста побега, на которой закладываются первичные и вторичные бугорки, т.е. возникает зародышевая почка. Под этой почкой начинается закладка прокамбия и дифференцируется стебель. А еще позднее, со стороны подвеска специализируется точка роста корня. Ко времени перехода от восковой в полную спелость заканчивается и формирование зародыша – молодого спорофита. Теперь развитие зародыша приостанавливается, у него замедляются (сильно) все физиологические процессы – питания, дыхания. Такое состояние называется анабиозом. Наступает состояние полной спелости семени. К этому времени зародыш находится в состоянии анабиоза, а питательные вещества окончательно переходят в нерастворимые и клетки теряют много воды. Изменяются и клетки нуцеллуса и интегументов – чаще всего они опробковевают и превращаются в семенную кожуру. Так возникает семя – зародыш, снабженный запасом питательных веществ и защищенный покровами.
Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или расчленённые.Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинок обычно столько же, сколько долей венчика или меньше. Гинецей ценокарпный Семязачатки с простым интегументом Семена с эндоспермом или без него. 7 порядков
К семейству пасленовых относятся петуния,броваллия,брунфельзия, испанский перец,табак,. Многие растения ядовиты за счет содержания алкалоидов и используются в фармацевтической промышленности. Цветки пасленовых состоят из 5 сросшихся, образующих трубку лепестков и чашечки из 5 также сросшихся чашелистиков. Тычинок 5, пестик 1. Плоды — ягоды или коробочки.
Источник
Двойное оплодотворение. Работы с. Г. Навашина.
Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют.
После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.
Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономиия энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.
Образование, строение и типы семян.
Семя – высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. Зрелое семя состоит из зародыша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.
После оплодотворения зигота находится некоторое время в состоянии покая (от нескольких часов до нескольких месяцев). Первое деление приводит к формированию 2 клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится и формирует подвесок, который прикрепляет зароды к стенке зародышевого мешка. Из терминальной клетки развивается зародыш.
Эндосперм формируется из центрального ядра зародышевого мешка без периода покоя. Эндосперм зрелого семени – это обычно крупноклеточная запасающая ткань. Соотношение массы зародыша и эндосперма в семенах разнится.
В процессе развития зародышевого мешка, затем зародыша и эндосперма нуцеллус обычно полностью исчезает. Однако у некоторых растений он сохраняется (перисперм) – кувшинка, кубышка.
Запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша (в эндосперме и перисперме), либо в самом зародыше (в его семядолях).
В зависимости от содержания запасающего вещества различают:
- Крахмалистые семена (пшеница, рожь)
- Маслянистые семена (подсолнечник, лен)
- Белковые семена (горох, соя)
- Семена с запасной клетчаткой (кофейное дерево)
Формирование семенной кожуры (спермодермы).
Обычно семенная кожура развивается из интигументов семязачатка. Протопласты наружных клеток отмирают, клетки заполняются смолистым веществом и затем стенки их опробковевают, одресневевают. Главная функция: защита зародыша от мех.повреждения, высыхания и преждевременного насыщения влагой. Обычно в кожуре имеется небольшой вход (микропиле). Сюда поступает вода при набухании семени.
Семена классифицируют по месту отложения запасных питательных веществ. Различают следующие виды:
- Семена с эндоспермом и периспермом (сем.Кувшинковые): эволюционно-примитивные, т.к. зародыш маленький, а запас питательных веществ большой.
- Семена с эндоспермом (большинство семян покрытосеменных, почти все однодольные и многие двудольные: Пасленовые, Зонтичные)
- Семена с периспермом (Гвоздичные, Мариевые): эндосперм не развивается или быстро усваивается зародышем.
- Семена без эндосперма и перисперма (Бобовые, Капустные, Розанные) – запас питательных веществ содержится в зародыше. Это наиболее продвинутый эволюционно тип семян, т.к. зародыш уже усвоил запас питательных веществ.
Бывают случаи, когда запаса питательных веществ нет (Архидные). На очень ранних стадиях развития растение вступает в симбиоз с грибами (микориза) и от них получает необходимые питательные вещества.
Апомиксис – развитие зародыша и семян без оплодотворения: при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидные (2n). Из любой клетки зар.мешка может развиться зародыш.
Партенокарпия – образование на растении плодов без оплодотворения. Такие растения размножаются вегетативно.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник