Семязачаток. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Семязачаток – это небольшое образование, которое располагается в завязи пестика. Число семязачатков в завязи пестика может быть от одного (пшеница, ячмень, слива, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (орхидные). В семязачатке происходят процессы формирования мегаспор, женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения он развивается в семя.
Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование. К плаценте он прикрепляется семяножкой – фуникулюсом.
Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя покровами – интегуметами. На верхушке интегументы не смыкаются, образуя таким образом канал – микропиле (пыльцевход).
Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, или ядро семязачатка (гомологичен мегаспорангию).
Конец семязачатка, противоположный микропиле, называют халазой. На уровне халазы происходит слияние нуцеллуса и интегументов (рис. 13).
Рис. 13. Строение сформированного семязачатка:
1, 2 – внутренний и наружный интегументы; 3 – яйцеклетка; 4 – зародышевый мешок; 5 – нуцеллус; 6 – халаза; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро; 9 – синергиды; 10 – семяножка;
11 – плацента; 12 – проводящий пучок; 13 – пыльцевход (микропиле)
Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовавшего его семязачатка. В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатков (рис. 14):
Рис. 14. Основные типы семязачатков:
1 – ортотропный; 2 – анатропный; 3 – гемитропный; 4 – кампилотропный;
1) ортотропный (прямой) – микропиле и семяножка находятся на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
2) анатропный (обратный, обращенный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси на 180°, поэтому микропиле и семяножка расположены рядом (самый распространенный тип семязачатка);
3) гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90°, в результате микропиле и нуцеллус расположены по отношению к семяножке под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);
4) кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут только микропилярным концом, фуникулюс и микропиле расположены рядом (бобовые, мальвовые);
5) амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут с двух сторон, в виде подковы, микропиле и фуникулюс расположены рядом (тутовые, ладанниковые).
Мегаспорогенез – это процесс формирования мегаспор в нуцеллусе семязачатка.В нуцеллусе вблизи микропиле обособляется, увеличивается одна (реже несколько) клета археспория. Эта клетка становится материнской клеткой мегаспор, она имеет диплоидный набор хромосом (2n). Материнская клетка однократно делится мейозом, в результате возникает тетрада гаплоидных мегаспор (четыре по 1n). Мегаспоры располагаются линейно от микропиле к халазе (рис. 15).
Рис. 15. Развитие зародышевого мешка (схема):
1 – материнская клетка; 2 – тетрада мегаспор; 3 – одна развитая мегаспора и три отмирающие; 4 – двухъядерный мешок; 5 – четырехъядерный мешок; 6 – восьмиядерный мешок; 7 – развитый зародышевый мешок; с – синергиды; я – яйцеклетка;
п – полярные ядра; а – антиподы; м – три неразвитые мегаспоры; мз – мейоз;
Мегагаметогенез – это процесс формирования женского гаметофита, которым является восьмиядерный зародышевый мешок. Одна из четырех мегаспор, которая находится ближе к халазе, делится быстрее. Поэтому остальные три мегаспоры подавляются в развитии, т. е. дегенерируют.
Единственная мегаспора увеличивается, разрастается, ее ядро трехкратно делится митозом. В результате в сильно растянутой клетке мегаспоры формируется восемь ядер, которые располагаются по четыре на халазальном и микропилярном полюсах. Далее происходит дифференцировка ядер: от полюсов к центру отходит по одному ядру. Эти ядра называют полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. На микропилярном полюсе центральная крупная клетка преобразуется в яйцеклетку, две рядом расположенные боковые клетки – в синергиды. Яйцеклетка с синергидами образует яйцевой аппарат. На противоположном халазальном полюсе три клетки образуют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, в результате образуется вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка (см. рис. 13).
Таким образом, единственная мегаспора, прорастая внутри семязачатка, образует женский гаметофит – зародышевый мешок. Он включает:
а) яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид; они расположены на микропилярном полюсе семязачатка;
б) три антиподы – расположены на халазальном полюсе семязачатка; яйцеклетка, синергиды и антиподы являются гаплоидными (1n);
в) вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка – образовано при слиянии двух полярных ядер; оно диплоидное (2n).
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Семязачаток
Семязача́ток (семяпочка), орган, развивающийся в завязи покрытосеменных и в стробилах (шишках) голосеменных растений; зачаток семени . Состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружённого одним или двумя интегументами (покровами), которые, смыкаясь, формируют микропиле (пыльцевход), а также противоположной ему части семязачатка – халазы и фуникулуса (семяножки), с помощью которого семязачаток прикрепляется к плаценте. В нуцеллусе семязачатка дифференцируется археспорий , осуществляются мейоз , развитие мегаспор, женского гаметофита и происходит оплодотворение.
Схемы семязачатков различных типов. Схемы семязачатков различных типов.
В зависимости от расположения микропиле и фуникулуса, изгиба нуцеллуса и некоторых других признаков выделяют основные морфологические типы семязачатка: ортотропный, или прямой (например, в семействах перцевые, гречишные ), анатропный, или обращённый (в семействах ворсянковые , сложноцветные и многие другие), гемитропный, или полуобращённый (у лютиковых , некоторых вересковых , молочайных и др.), кампилотропный, или односторонне изогнутый (например, в семействах бобовые , сапиндовые ), амфитропный, или двусторонне изогнутый (у рутовых , некоторых мареновых , паслёновых и др.).
Семязачатки даже одного и того же типа могут отличаться по строению нуцеллуса, а также по числу интегументов. Различают семязачатки с одним (многие двудольные и некоторые однодольные растения), двумя (большинство однодольных и многие двудольные), иногда с тремя интегументами (семейство аноновые ), редко – без них. Интегументы, в свою очередь, отличаются по происхождению, числу слоёв и длине. Единственный интегумент однопокровного семязачатка обычно более многослойный и массивный, его внутренний эпидермис дифференцируется в выстилающий слой клеток – интегументальный тапетум (что наблюдается у многих растений), прилегает к зародышевому мешку и окружает его, иногда не полностью (например, у губоцветных ).
Различны семязачатки по типу халазы, наличию проводящего пучка, по строению микропиле и фуникулуса. Последний может быть хорошо выраженным (различной длины и конфигурации) или отсутствовать. В семязачатке без фуникулуса плацента и халаза, срастаясь, образуют единую структуру – плаценто-халазу (у многих злаков). Микропиле может быть прямым, зигзагообразным или лопастным, образованным одним или двумя интегументами. Семязачатки различны по форме, величине, положению в завязи, в которой их может быть от одного (например, лох ) до очень многих (орхидеи, заразиховые и др.).
Камелина Ольга Петровна . Первая публикация: Большая российская энциклопедия, 2015.
Источник
43. Семязачаток. Строение и типы семязачатков покрытосеменных растений.
Семязачатки — это небольшие образования, которые располагаются в завязи пестика. Число их в завязи у разных растений колеблется в широких пределах: от одного (пшеница, ячмень, слива, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (у орхидных). В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез —- формирование мегаспор; мегагаметогенез — формирование женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) семязачаток развивается в семя. Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. В начале развития вокруг бугорка семязачатка в виде двух валиков закладываются зачаточные покровы. Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование с двумя, редко одним покровом. Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.
44.Оплодотворение. Двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма, формирование семени и плода, их биологическое значение. Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение.
Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме — тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.
В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: вегетативную и генеративную.
В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка. Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой.
Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна начинает делится и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток. Для этого в семезачатке есть специальное отверстие — пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота, содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается клетка с тройным набором хромосом.
В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Завязь пестика преобразуется в плод. Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодовпокрытосеменных растений.
Источник