Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений
Понятие симбиоза клубеньковых бактерий с растениями
Азот находится в составе земной атмосферы в большом количестве ($72\%$), но он нейтрален (абсолютно недоступен для усвоения растениями).
$10\%$ растений семейства Бобовых вступают в симбиоз с бактериями (обнаружены бактерии и на корнях ольхи семейства Берёзовых).
Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizodium. Их основное свойство — способность фиксировать молекулярный азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти бактерии, вступая в симбиоз с бобовыми растениями способны образовывать на их корнях клубеньки. Они переводят газообразный азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, поставляют питательные вещества для бактерий. Так же данный вид бактерий играет важную роль в процессе обогащения грунта азотом.
Размер клубеньковых бактерий $0,3 — 3$ мкм. Имеют округлую форму, слизистую консистенцию, прозрачные. В отличие от других бактерий они не образуют спор, способны двигаться и для нормальной жизнедеятельности им необходим кислород.
Проникнув в корневой волосок растения бактерии стимулируют интенсивное деление клеток корня, вследствие чего и образуется клубенёк. Сами же бактерии развиваются в этих клубеньках и участвуют в процессе ассимиляции азота. Там они трансформируются, приобретая разветвлённую форму — бактероид, который и поглощают молекулярный азот, нитраты, аминокислоты и аммонийные соли. Как источник углерода для клубеньковых бактерий служат моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты.
Растенияже поставляют бактериям жизненно необходимые питательные органические вещества. Такая форма симбиоза позитивно отражается на обоих организмах — симбионтах:
- бактерии получают возможность нормально пройти свой цикл развития;
- растение развивается нормально, получая в достаточном количестве самый необходимый минеральный элемент питания — азот.
Такой источник питания растений называют биологическим, а бобовые растения — культурой, обогащающей почву (по К.А. Тимирязеву).
В отличии от большинства растений, бобовые не только не обедняют почву, но и ещё и обогащают её соединениями азота. Обогащение происходит во время выращивания бобовых растений (люпин, горох, соя, клевер, люцерна, вика, донник) и при дальнейшем разложении их корней и листьев.
После отмирания корней бобовых растений клубеньковые бактерии не гибнут, а ведут сапрофитный образ жизни.
Клубеньковые бактерии способны поглощать из атмосферного воздуха до $300$ кг азота на $1$ гектаре посевов бобовых, и при этом в почве ещё остаётся более $50$ кг азотосодержащих соединений.
Разные формы бактерий имеют специфическую предрасположенность к развитию на корнях определённых представителей бобовых: Rhizodium Leguminosarum – у гороха, кормовых бобов, вики; Rh. Meliloti — у донника, люцерны; Rh. Japonicum — у сои; Rh. Trifolium — у клевера.
Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений
Этот тип симбиоза очень важен в природе и, особенно, во время выращивания растений, потому что обеспечивает их повышенную питательность и урожайность, а одновременно — обновление почвы и повышение её плодородия.
Бобовые растения являются основой современного альтернативного земледелия — без использования удобрений или же с внесением их в незначительных дозах.
К.А. Тимирязев отметил, что бобовые растения проникли всюду, куда только достигают здравые сельскохозяйственные понятия. Но вряд ли найдётся в истории много открытий, которые бы оказались такими полезными для человечества, как использование клевера и вообще бобовых растений в севообороте, чтобы иметь возможность так разительно увеличивать продуктивность сельского хозяйства.
Бобовые растения в наше время широко культивируются во всём мире. Значение их велико и будет оставаться таковым и даже возрастать, так ка они — источник экологического и экономического (фактически бесплатного) азота.
В $XXI$ столетии при наличии высокоразвитых технологий производства минеральных удобрений (важнейшие из них — азотные), до двух третей азота, использованного в мировом сельском хозяйстве, поступает из биологических источников, в основном за счёт бобовых растений и их симбионтов — клубеньковых бактерий-азотфиксаторов. Именно в в клубеньках происходит наиболее важная для симбиоза биохимическая реакция: оновление молекулярного азота воздуха до нитратов, а потом — до аммония.
Используя результаты современных исследований взаимоотношений бактерий-симбионтов с растениями микробиологи предложили на перспективу важное задание — определение путей создания сообществ для улучшения минерального питания растений биологическим азотом. Этот симбиоз является системой с разными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов, что и может привести даже к появлению принципиально новых форм жизни. Такую возможность природе предоставляет симбиоз, и это является существенной составляющей частью нового современного учения о симбиозе.
С целью повышения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур, при посеве в почву добавляют специальное бактериальное средство — нитрагин (происходит искусственное заражение семян клубеньковыми бактериями.
Источник
V. Симбиотические связи бактерий с бобовыми.
Симбиотические связи бактерий с бобовыми благодаря широкому использованию их в полевом растениеводстве, луговодстве и, частично, в лесоводстве, изучались весьма интенсивно. Установлено, что не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. При обобщении имеющихся данных, оказалось, что из 1285 изученных бобовых (в широком понимании этой группы) клубеньки отсутствовали у 166 (13,0%), в том числе у 77,4% изученных цезальпиновых, у 13% мимозовых и 7% — мотыльковых (Fabaceae) (E. Allen, O. Allen, 1961).
Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями, иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образований клубеньков, или по тому, что в почве нет соответствующих рас клубеньковых бактерий. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой клубеньковых бактерий, неспособной связывать атмосферный азот или фиксирующий его в незначительном количестве, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.
А процесс естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных выступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий давно было выяснено для возделываемых видов бобовых, и, в связи с необходимостью в ряде случаев вносить бактериальное удобрение (нитраты), содержащие соответствующие клубеньковые бактерии, они были разделены на ряд групп в соответствии с пригодностью для определенных видов бобовых. Принято выделять следующие расы клубеньковых бактерий по их способности к эффективному симбиозу со следующими определенными видами или группами видов бобовых:
Источник
Симбиотические азотфиксаторы
Азотфиксирующие микроорганизмы, которые живут в симбиозе с корнями бобовых растений и образуют на их корнях клубеньки, называют клубеньковыми бактериями.
Растение обеспечивает бактерии необходимыми питательными веществами и создает для них оптимальные условия существования. Бактерии же, находясь в клубеньках, снабжают растение азотистым питанием. Ни растение, ни бактерии сами по себе не могут фиксировать азот.
Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium . Форма и величина клубеньковых бактерий изменяется в зависимости от стадии их развития. В молодой культуре они представлены короткими подвижными палочками, со временем они утрачивают подвижность и переходят в стадию так называемых опоясанных палочек. При окраске анилиновыми красителями ярко окрашенные участки цитоплазмы чередуются со светлыми полями, в которых концентрируются жировые включения, не воспринимающие окраску. При старении культуры опоясанные палочки переходят в стадию бактероидов, клетки ветвятся принимая причудливую форму кораллов. Стадии опоясанных палочек и бактероидов обычно совпадают с фазой бутонизации и цветения бобовых растений и характеризуются максимальной интенсивностью фиксации азота.
Бактерии рода Rhizobium в симбиозе с бобовыми культурами способны фиксировать свободный азот атмосферы, превращая его в соединения, легкоусвояемые растением. Эти бактерии являются строгими аэробами. Среди бактерий рода Rhizobium различают активные, малоактивные и неактивные культуры. Критерий активности клубеньковых бактерий связан с их способностью в симбиозе с бобовым растением фиксировать атмосферный азот и использовать его в виде соединений для корневого питания растения.
Фиксация атмосферного азота возможна только в образующихся в корневой системе растения клубеньках. Их возникновение связано с инфицированием корневой системы бобового растения бактериями из рода Rhizobium. Заражение корневой системы происходит только через молодые корневые волоски: после внедрения бактерии прорастают внутри них до самого основания в виде инфекционной нити. Выросшие нити проникают сквозь стенки эпидермиса в кору корня, разветвляются и распределяются по клеткам коры. При этом индуцируется деление клеток хозяина и разрастание тканей. В месте локализации бактерий на корне растения-хозяина образуются клубеньки, в которых они быстро размножаются и располагаются по отдельности или группами в цитоплазме растительных клеток. Сами бактериальные клетки увеличиваются в объеме в 10-12 раз и меняют свою форму. Если такие клубеньки имеют красноватую или розоватую окраску, обусловленную наличием пигмента легоглобина (легглобина)- аналога гемоглобина крови животных, то они способны фиксировать молекулярный азот. Неокрашенные («пустые») или имеющие зеленоватую окраску клубеньки не фиксируют азот.
Бактерии, находящиеся в клубеньках, синтезируют ферментную систему с нитрогеназной активностью, восстанавливающую молекулярный азот до аммиака. Ассимиляция аммиака происходит, в основном, путем вовлечения его в ряд ферментативных превращений, приводящих к образованию глутамина и глутаминовой кислоты, которые в дальнейшем удут на биосинтез белка.
Клубеньковые бактерии обладают избирательной способностью вступать в симбиотические взаимоотношения с различными бобовыми растениями. На основании специфичности симбиоза все клубеньковые бактерии делят на виды: бактерии гороха, вики, чины – Rhizobium leguminosarum донника и люцерны — Rh. meliloti; клевера — Rh.trifolii; фасоли — Rh.phaseoli; люпина — Rh. lupini; сои — Rh. japonicum и др.
Клубеньковые бактерии отдельных видов имеют некоторые разнообразия морфологических форм. Так, Rh.trifolii толстые и короткие (до 2 мкм), покрытые слизью палочки; Rh. Leguminosarum длина палочек достигает 3,5-4 мкм; Rh.lupini сильно изогнутые, крупные покрытые слизью палочки.
Неодинаковые у бобовых растений и формы и размеры клубеньков, а также расположение их на корнях. У одних бобовых растений (горох, клевер, вика) клубеньки образуются в виде небольших вздутий на различных разветвлениях корней; у других (люпина) они имеют вид крупных бородавчатых наростов на главном корне.
Клубеньковые бактерии имеют очень большое сельскохозяйственное значение, так как, усваивая азот из воздуха, они способствуют повышению урожайности сельскохозяйственных и особенно бобовых культур.
1. Рассмотреть и зарисовать корень люпина с клубеньками.
2. Сделать срез с клубенька и рассмотреть под бинокулярной лупой. Зарисовать: кору клубенька и бактероидную ткань.
3. Приготовить фиксированный препарат клубеньковых бактерий.
3. Рассмотреть электронную микрофотографию клеток клубенька, в которых находятся овальные азотфиксирующие бактерии Rizobium japonicum.
Источник