Филогенетические системы покрытосеменных (Р. Веттштейн, А. Энглер, Х. Халлир, А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян): их основополагающие принципы.
Выделяются две группы таких систем. Первая основывается на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной группы рассматриваются однопокровные. Вторая базируется на основе стробильной (эвантовой) гипотезы.
Филогенетическая система Веттштейна строится на принципе монофилетического происхождения цветковых. В качестве исходной группы автор принимал однопокровные (Monochlamidae). Предками группы Monochlamidae Веттшейн считал представителей класса Gnetopsida (оболочкосеменные). От группы однопокровных произошли раздельнолепестные двудольные (розоцветные, миртоцветныеи др.), которые явились исходными формами для всех остальных двудольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли более совершенные спайнолепестные двудольные (примулоцветные, тыквоцветные и т. д.). В качестве исходной группы для однодольных, относящихся к порядкам Helobiae (водолюбы) и лилиецветные, указывается Polycarpicae (многоплодниковые). От этих двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные (осокоцветные, панданоцветные и др.).
Еще одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псевдантовой гипотезе, была предложена А. Энглером. Самой примитивной группой, произошедшей от гнетовых, автор считает ветроопыляемые однодольные, беспокровные и однопокровные. От них произошли однопокровные двудольные, с которыми автор связывает происхождение всех остальных двудольных. Эта система единственная, по которой однодольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Энглера используется для размещения растений в коллекциях гербариев, поскольку детально разработана.
Большая часть филогенетических систем построены на основе стробильной гипотезы происхождения цветка. Первой стала система Ханса Халлира. Предками многоплодников, по мнению Халлира, были беннеттиты. Построена система в виде восходящих стволов.
Выделяется два крупных ствола. Группа Protogenae – простейшие цветковые: порядки магнолиоцветные, перечноцветные, лютикоцветные, гамамелисоцветные (до аристолохоцветных и макоцветных). Халлир считал, что от этой группы произошли однодольные. Филогения однодольных не представлена в этой системе. Второй крупный ствол – Saxifragenae (настоящие двудольные) – от магнолиоцветных ведет к порядку розоцветных (важно семейство камнеломковые). Именно камнеломковые рассматриваются как родоначальники группы сережкоцветных (Amentaceae) с порядками, названными Веттштейном однопокровными, через редукцию околоцветника. Самыми высокоорганизованными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложноцветные.
Значительным шагом вперед на пути познания филогенеза магнолиофитов стала система русского систематика Гроссгейма. Это система построена в виде кругов. В первом – порядки с примитивными типом цветка и структурой вегетативных органов (большое и неопределенное количество частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации). Во второй – цветок с установившейся структурой (пяти–, четырех– и трехчленные), вегетативные органы с более продвинутыми признаками. В третьем – вторично
специализированно-упрощенные, отличающиеся специализацией к опылению: энтомофильные (уменьшается количество тычинок), анемофильные (редукция околоцвенника) и гидрофильные. Характерна наиболее высокая специализация вегетативных органов.
Гроссгейм впервые высказал мысль о том, что группа Monochlamidae создана Веттштейном искусственно, имеет вторично упрощенные цветки в связи с высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не связаны между собой, они относятся к разным филогенетическим стволам. В данной системе класс однодольных разделен на два обособленных филогенетических ствола.
В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов отвечает система, разработанная А.Л. Тахтаджяном. Автор стремился учесть все достижения в области ботанических наук и положил в основу классификации данные анатомии, морфологии, эмбриологии, карпологии, кариологии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии и др. В системе А.Л. Тахтаджяна разукрупнены многие порядки, внесены коррективы в ранее сложившиеся представления о генетических связях между таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным порядком признан Magnoliales (магнолиецветные). Выделены порядки, являющиеся филогенетическими узлами в эволюции двудольных (гамамелисовые, лютикоцветные, камнеломкоцветные). Однодольные рассматриваются как единая группа, берущая начало от древних магнолиецветных, и признается роль филогенетического узла в эволюции однодольных лилиецветных. На высшей ступени эволюции находятся астроцветные, ясноткоцветные, орхидные и злакоцветные.
64. Подкласс Magnoliidae. Положение магнолиевых в различных филогенетических системах.
Подкласс Magnoliidae. Большей частью древесные растения. Паренхимные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками. Сосуды у некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обоеполые или реже однополые, часто спиральные или спироциклические. Гинецей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Семязачатки битегмические, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.
Подкласс Magnoliidae включает группу относительно наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной гетеробатмичностью и, наряду с очень примитивными признаками, характеризуются большим или меньшим числом вторичных, производных, признаков. Магнолииды – это скорее всего «фрагменты» некогда процветавшей группы примитивных цветковых растений. Представим линии эволиции: Magnoliales – Laurales – Piperales. Magnoliales – Aristolochiales – Rafflesiales. Magnoliales – Nymhpaeales. Magnoliales – Nelumbonales.
Порядок Magnoliales – самый примитивный порядок магнолиофитов, стоящий наиболее близко к исходной гипотетической группе, давшей начало ныне живущим примитивным порядкам. Порядок Laurales близок к магнолиецветным, но более продвинут, произошел от каких-то древних бессосудистых представителей Magnoliales. Порядок Piperales обнаруживает явную связь с лавроцветными, отличается преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветами и развитием перисперма. Порядок Nymhpaeales произошел, вероятно, от вымерших бессосудистых представителей магнолиецветных. Отличается от Magnoliales вегетативными органами, редукция которых связана с водным образом жизни. Порядок Nelumbonales отличается наличием сосудов очень примитивного типа, отсутствием млечных трубок и идиобластов, трехбороздной пыльцой, своеобразным гинецеем, погруженным в разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием перисперма, наличием специального дыхательного отверстия в околоплоднике и семенной кожуре.
Источник
Филогенетические системы покрытосеменных
Эти системы — более сложные, чем естественные, на базе которых они создались. В 1859 г. вышел в свет гениальный труд Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Ч. Дарвин прекрасно обосновал теорию эволюции органического мира, т. е. последовательного развития растительного и животного мира от первичных примитивных существ.
Филогения растений (филогенез) означает последовательное, эволюционное развитие растительного мира от самых примитивных форм до высокоорганизованных.
Филогенетическая система строится на общности происхождения живых организмов и выявляет родственные взаимоотношения между отдельными группами растений по комплексу признаков и свойств. Такая система должна отразить эволюцию растительного мира, историю его развития, составить родословное древо существующих растений, в котором должен получить отражение филогенез отдельных систематических групп растений. Создать такую совершенную систему очень сложно, так как растения появились на Земле много миллионов лет назад. За это время многие группы растений вымерли.
В настоящее время существует большое количество филогенетических систем покрытосеменных. Системы эти сильно разнятся между собой, что объясняется отсутствием среди ботаников-систематиков единого мнения об исходных группах покрытосеменных.
По созданию филогенетических систем покрытосеменных растений много ценного сделали наши отечественные ученые ботаники Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш, Б. М. Козо-Полянский, А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян и др., а также зарубежные учёные А. Энглер (XIX в., Германия), Р. Веттштейн (Австрия), Г. Галлир (конец XIX в., Германия), Ч. Бесси (США), Д. Хетчинсон (Англия) и др. Системы этих исследователей разработаны далеко не в одинаковой степени, и ни одна из них не является общепризнанной.
Пути исторического развития растений изображаются обычно в филогенетических системах графически в виде схемы родословного (генеалогического) древа в профиль, на котором схематично показана связь между отдельными группами растений в происхождении. Наиболее древние представители растений располагаются у основания древа, а самые молодые по происхождению помещаются на вершине. Остальные группы растений занимают промежуточное положение на главном стволе или его боковых ответвлениях в зависимости от их исторического развития (рис. 170).
Существуют и другие схемы построения филогенетических систем покрытосеменных растений. Так, например, отечественный ботаник проф. А. А. Гроссгейм представил филогенетическое древо не в профиль, а в виде проекции кроны древа на плоскости (рис. 171). В основу данной филогенетической системы автором положена стробилярная (эуантовая) теория происхождения цветка, и за примитивные формы покрытосеменных принимаются те, которые характеризуются наличием правильных, одиночных, цветков с большим количеством тычинок, пестиков и лепестков венчика. К таким примитивно древним формам автор относит две формы покрытосеменных — Anonales (древесные растения) и Ranales (травянистые растения), которые обычно объединяются в один эволюционно древний порядок — многрплодниковые (Polyearpicae).
Эти формы развития в филогенетической системе А. А. Гроссгейма находятся в центре, все остальные порядки в виде стволов древа расходятся от центра лучами.
Одной из новейших филогенетических систем покрытосеменных, цветковых растений является система советского ботаника акад. А. Л. Тахтаджяна. По данной системе отдел покрытосеменные делится на 2 класса: 1) двудольные (Magnoliatae, или Dicotyledoneae); 2) однодольные (Liliatae, или Monocotyledones), которые объединяют различное количество порядков. Всего автором описано 94 порядка, из них 75 порядков входят в класс двудольные и 19 порядков в класс однодольные. В своей работе А. Л. Тахтаджян заменил латинские названия некоторых таксономических единиц новыми.
Отдел покрытосеменные вместо Angiospermae называет Magnoliophyta, класс двудольные вместо Dicotyledoneae — Magnoliatae, а класс однодольные вместо Monocotyledoneae — Liliatae. Внесены изменения и в латинские названия порядков. Автор, как и другие исследователи, считает, что наиболее филогенетически древним является порядок многоплодниковые, который и лежит в основе новой филогенетической системы. Но автор дает этому порядку новое латинское название — Magnoliatae — вместо Polycarpicae.
Филогенетическая система А. Л. Тахтаджяна является несомненно прогрессивной, ибо она разработана более подробно. Помимо детально изученных морфологических признаков, автор использовал при составлении системы данные различных разделов ботаники — цитологии, анатомии, эмбриологии, палинологии и др.
Как уже указывалось, при построении современных филогенетических систем учитываются как морфологические признаки, так и биологические особенности растений. Различают признаки первичные, т. е. эволюционно древние, и вторичные, т. е. эволюционно молодые. Ниже приводится перечень основных морфологических и некоторых биологических признаков покрытосеменных растений:
Признаки первичные (эволюционно древние)
Число членов цветка большое, неопределённое (много тычинок и пестиков) Расположение членов цветка спиральное
Цветок актиноморфный (правильный)
Гинецей апокарпный (несросшийся)
Цветки обоеполые Опыление перекрёстное
Опыление насекомыми (энтомофилия)
Источник