6. Систематика лишайников
Определить таксономический статус лишайников в системе живого мира довольно трудно. В настоящее время преобладает взгляд на лишайники как на лихенизированные грибы. Значительно меньше сторонников рассмотрения лишайников как самостоятельной группы организмов – симбиотрофной ассоциации. В этом случае они приобретают неопределённый статус – группа Lichenes. Иногда их рассматривают как самостоятельный отдел Mycophycophyta в царстве Fungi. В этом случае они имеют собственную систему.
Вследствие полифилетического происхождения (независимого возникновения лишайниковых ассоциаций в разных таксонах грибов), лишайники помещают среди сумчатых и базидиальных грибов; причем в некоторые порядки (Lecanorales, Verrucariales) входят только лихенизированные виды, но есть порядки (Ostropales, Dothideales), объединяющие лихенизированные и свободноживущие виды. При классификации используют обычные для сумчатых грибов признаки, например, строение сумок (унитуникатные, битуникатные) и плодовых тел.
Сумчатые лишайники включают виды, имеющие в качестве микобионта сумчатый гриб, образующий на талломе перитеции или апотеции. Сюда относится подавляющее большинство лишайников. Все сумчатые лишайники как лихенизированные грибы отнесены к 12 порядкам аскомикота.
Базидиальные лишайники включают виды с плодовыми телами базидиомицетов (гименомицеты). Морфологически они соответствуют свободноживущим базидиомицетам. При этом они повторяют форму их плодовых тел, которые в этом случае содержат слой водорослей. Плодовое тело формируется на рыхлой слизистой плёнке, состоящей из гиф гриба и клеток или коротких нитей водоросли. Такие лишайники часто факультативны и составляющие их гриб и водоросль могут существовать отдельно. В случае базидиальных лишайников симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников. В них не обнаружены специфические лишайниковые вещества.
Все перечисленные особенности базидиальных лишайников указывают на их относительную эволюционную молодость. В этом случае симбиотические взаимоотношения водоросли и базидиального гриба не закрепились в процессе эволюции и не привели к образованию новых морфологических типов таллома и биосинтезу особых лишайниковых веществ. Базидиальные лишайники включают около 20 преимущественно тропических видов и изучены относительно мало.
7. Экологические группы лишайников
Лишайники широко распространены по земному шару, но в связи с медленным ростом, слабой способности к конкуренции, и возможностью заселять субстраты мало приходные для других организмов, они встречаются в весьма специфичных экотопах.
Экологические группы лишайников, как правило, выделяют по особенностям субстрата.
Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах. В основном накипные, например, космополит ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum), встречается на скалах от Арктики до тропиков. Принимают участие в биологическом выветривании горных пород.
Эпигейные лишайники – напочвенные лишайники и лишайники замшелых субстратов. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают максимума развития в местах, непригодных для произрастания высших растений в связи с незначительной питательностью субстрата или неблагоприятными климатическими условиями, например, на песчаных почвах, торфяниках, в тундре. Представители: олений мох – лишайники родов Cladonia и Cladina, пельтигера собачья – Peltigera canina.
Эпифитные лишайники поселяются на ветвях и стволах деревьях и кустарниках. Расселение лишайников связано с освещением, структурой и кислотностью коры. На осине часто встречаются золотнянка стенная (Xanthoria parietina), эверния сливовая (Evernia prunastri), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), на хвойных – уснея длиннейшая (Usnea longissima). Лишайники ухудшают доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги, создают биотоп для насекомых и грибов, т.е. способствуют ослаблению дерева.
Эпиксильные лишайники поселяются на обнажённой или обработанной древесине. Обычно эта группа близка к флоре лишайников, которые растут на коре деревьев, почве, иногда на скалах
Водные лишайники постоянно или большую часть года проводят под водой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной чистой воде и обитают на глубине в несколько метров, так дерматокарпон речной (Dermatocarpon weberi) покрывает камни ручьев и озер Карелии.
Лишайники дали начало одному из современных направлений экологии – лихеноиндикации, т.е. использование лишайников в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.
Причины использования лишайников в биоиндикации следующие:
1. Некоторые виды лишайников тонко реагируют на изменение химического состава окружающей среды исчезая из состава лихенофлоры.
2. Способны накапливать отдельные химические элементы U, S, Fe, Al, Cu, Zn и их соединения.
3. Долгоживущие, что позволяет вести мониторинговые исследования.
4. При высыхании таллома концентрация токсических веществ увеличивается до летального уровня.
Для индикации химического состава атмосферы и степени загрязнения ландшафтов в качестве биоиндикаторов наиболее часто используют эпифитные (растущие на деревьях) и напочвенные кустистые лишайники из родов Usnea, Cetraria, Alectoria, способные чутко реагировать на колебания химического состава атмосферного воздуха. Есть устойчивые к загрязнению лишайники, например Hypogimnia phsodes, Xanthoria parietina.
Изучение лишайников в крупных городах выявило ряд общих закономерностей: чем более загрязнен воздух, тем меньше встречается видов и меньшую площадь на стволах деревьев они покрывают. Состав лишайников в различных частях города (в центре, в индустриальных районах, в парках, на окраинах), как правило, бывает настолько различным, что в городах выделяют так называемые зоны лишайников. Впервые такую работу выполнил шведский ученый Р. Сернандер (1926). Он выделил в Стокгольме «лишайниковую пустыню» (центр города и фабричные районы с сильно загрязненным воздухом – лишайники здесь почти отсутствуют); зону «соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха – флора лишайников здесь бедна, виды с пониженной жизненностью) и «нормальную зону» (периферийные части города, где встречаются многие виды лишайников).
По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела, обильно покрываются соредиями. Дальнейшее загрязнение воздуха приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются, и лишайники погибают.
Источник
Лишайники — СИСТЕМАТИКА НИЗШИХ РАСТЕНИЙ — НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
Строение лишайника. Симбиоз. Питание. Размножение. Роль лишайников в природе и хозяйстве.
• Повторить учебный материал.
• Ответить на вопросы для самоконтроля.
• Выполнить контрольную работу № 26
• Проанализировать таблицы 61, 62.
• Какие организмы образуют тело лишайника?
• Каковы формы тела лишайника?
• Что дает гриб водоросли и что получает взамен?
• Может ли нарушаться симбиоз у лишайника?
• Какое значение в природе имеют лишайники?
• Как отличить тело лишайника от водоросли, от мха?
• Какой существует ограничивающий фактор в распространении лишайников?
• С какой скоростью нарастает слоевище у ягеля?
• Каким кормом — зимним или летним — является ягель?
• Как часто следует выпасать оленей на ягельных пастбищах?
• К какому способу размножения можно отнести клубочки в слоевище лишайника, состоящие из водорослей и нитей грибницы?
• Имеются ли способы размножения, характерные для каждого компонента симбиоза отдельно?
• Каково значение лишайников в химико-фармацевтической промышленности?
• К какой форме приспособительной эволюции принадлежат лишайники — к ароморфозу, идиоадаптации или дегенерации?
1. Какие компоненты составляют тело симбиотического организма — лишайника (зеленые водоросли, сине-зеленые, бурые водоросли, грибы-паразиты, грибы-сапротрофы)?
2. Что получает гриб от водоросли в симбиозе (вода, углеводы, воздух, минеральные соли)?
3. Что получает водоросль от гриба в симбиозе (вода, углеводы, минеральные соли, воздух)?
4. Почему лишайники называют пионерами растительности (самые древние организмы, первыми поселяются на минеральном субстрате)?
5. Какие типы строения слоевища наблюдаются у лишайников (накипный, кустистый, листоватый, колониальный, одноклеточный)?
6. Какой способ размножения присущ лишайнику как единому организму (вегетативный, половой, бесполый)?
7. Каков прирост слоевища ягеля за лето (1, 5, 10 см)?
8. Для каких целей использует человек лишайники (пища для человека, корм для животных, лекарственное сырье, эфирные масла, лакмусовая бумага)?
9. Почему лишайники называют индикаторами чистоты воздуха (очищают воздух, растут только в незагазованном воздухе, загрязняют воздух)?
Таблица 61. Сравнительная характеристика некоторых групп организмов
Источник