Гаметофит как половое поколение растения: определение, особенности и основные типы
Гаметофит является гаплоидной многоклеточной фазой внутри жизненного цикла высших растений и водорослей.
Фаза получает свое развитие из спор и отвечает за производство половых клеток — гамет. Ближе к середине 19 века впервые стали говорить о чередовании гаметофита и спорофита. Вильгельм Гофмейстер стал автором этой теории.
Развитие гаметофита происходит из гаплоидной споры. Он имеет специализированные органы — гаметангии.
Гаметангии встречаются 2 типов:
- антеридии. Это гаметангии, производящие гаметы мужского типа или спермии;
- архегонии. Это гаметангии, производящие гаметы женского типа или яйцеклетки.
Несмотря на различия форм и размеров, антеридии и архегонии отвечают за выполнение одной функции: функции образования половых клеток, дающих при слиянии обновленный хромосомный набор. Такой тип размножения появился как прогрессивная черта в ходе эволюции растительного мира.
Гаметы оплодотворяются внутри архегония. Далее происходит формирование спорофита с двойным набором хромосом. В первое время существования такой спорофит имел зависимость от гаметофита. Можно говорить о примитивности такого типа образования половых клеток в ходе эволюции.
Почти все многоклеточные водоросли характеризуются типом оплодотворения, сильно зависящим от воды.
Для водорослей свойственны:
Образованный в результате такого оплодотворения спорофит не зависит от гаметофита и имеет самостоятельное развитие.
Особенности гаметофитов и основные их типы
При сравнении высших растений можно обнаружить, что для различных групп высших растений и водорослей характерны различные степени развития гаметофита. Для некоторых растений вообще свойственен короткий период существования гаметофита. К примеру, если речь идет о гаметофите папоротников. А вот у мхов гаметофит развивается на протяжении всей жизни.
Выделяют следующие типы гаметофитов водорослей:
- раздельнополые нитчатые гаметофиты. Красная водоросль Polysiphonia;
- крупные пластинчатые мужские гаметофиты. Красная водоросль Palmaria;
- микроталломный гаметофит. Бангиевые водоросли;
- обоеполые гаметофиты. Ульвовые водоросли.
Также есть и другие типы гаметофитов, однако для всех из них характерна гаплоидность и многоклеточная структура.
Для высших растений свойственно правильное чередование двух многоклеточных поколений — спорофита и гаметофита. Если речь идет о цветковых растениях, то им свойственны микроскопические гаметофиты. Чтобы были понятны размеры: гаметофиты помещаются внутри пыльцевого зерна. Такие гаметофиты имеют в своем составе несколько клеток. За счет микроскопических размеров, гаметофиты цветковых растений быстро распространяются и способны выживать даже при резко меняющихся условиях среды.
Зародышевый мешок — женский гаметофит цветковых растений, который располагается внутри семяпочки. Чаще всего гаметофит состоит из семи клеток, образованных в результате слияния двух ядер центральных клеток и формирования вторичного ядра.
Гаметофит может быть небольшим самостоятельным растением — это наблюдается у плаунов, хвощей и папоротников.
Заросток — гаметофит папоротников.
Для заростков плаунов, хвощей и папоротников характерна способность к фотосинтезу. Также они являются однолетними. Заростки плаунов обитают под землей — их развитие происходит на протяжении всей жизни. Им свойственно развитие на протяжении многих лет, в течение которых они получают питание, образуя симбиоз с грибами. Небольшие размеры мхов не мешают им доминировать над спорофитом.
Образование гаметофита высших растений происходит исключительно в результате митоза. Это принципиальное отличие от гаметофита животных. Тело гаметофита строится на основе гаплоидных клеток.
Гаметофаза или галофаза — фаза гаметофита высших растений.
На одном гаметофите вполне возможно одновременное развитие мужских и женских половых органов. Этот гаметофит получил название однодомного.
При формировании гаметофитом мужских и женских половых органов на разных растениях, речь идет про двудомные или раздельнополые гаметофиты.
Раздельнополые гаметофиты встречаются у всех семенных растений: мужские гаметофиты развиваются у них из микроспор, которые образуются в пылинках, а женские — из мегаспор, которые образуются в семяпочках.
Процесс полового размножения растений имеет вид конъюгации.
Конъюгация представляет собой процесс полового размножения растений, при котором происходит слияние протопластов независимых вегетативных клеток.
Встречается, что на одной особи развиваются и споры, и гаметы. Также споры могут развиваться на одном растении, а гаметы — на другом.
Спорофит — особь, на которой происходит развитие спор.
Гаметофит — особь, на которой происходит развитие гамет.
Половое поколение хвойных — оригинальное. Мужской гаметофит в этом случае представляет несколько пыльцевых зерен, развивающихся внутри шишки. Такие шишки растут у основания побегов. Определить, что перед вами мужская шишка легко: они мельче, мягче и собираются в пучки. Для каждой чешуйки характерно два пыльника, внутри которых происходит развитие половых клеток мужских особей.
Женские шишки располагаются на верхушках побегов и содержат в себе семязачатки. Внутри женских шишек происходит формирование мегаспор — в результате мейоза. Всего образуется четыре мегаспоры.
В женском гаметофите происходит развитие только одной мегаспоры: остальные образованные клетки отмирают. После этого последовательно происходят опыление, оплодотворение и формирование семян.
Как видно, гаметофит — это половое поколение растений. Эта фаза жизненного цикла свойственна водорослям, споровым и семенным высшим растениям.
Для гаметофита характерна многоклеточная структура и наличие гаплоидного набора хромосом.
Источник
Женский гаметофит (зародышевый мешок)
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.
У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б). В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каж дой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.
В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.
Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.
Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.
В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре псобособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.
Согласно И. Д. Романову, в отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.
Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Источник