10. Законы минимума и толерантности.
Закон минимума Либиха — закон, открытый. Либихом ( 1840 ), согласно которому относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме ; по данному закону, от вещества, концентрация которого лежит в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожайности. Закон минимума Либиха гласит : рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. В изобилии присутствуют двуокись углерода и вода, а потому они не являются факторами, ограничивающими рост. А вот цинка в почве очень мало, потребность растения в нем невелика, и рост растения будет успешен до тех пор, пока не будет израсходован весь его запас. Поэтому наличие цинка является ограничивающим, или лимитирующим фактором.
Закон минимума Либиха распространяется на все абиотические и биотические факторы, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным.
Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.
Формулировка: «лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».
Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:
- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
- в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
- диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
- многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
- оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;
К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению.
Толерантность (от греческого толеранция — терпение) — способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).
Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода)
Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys — широкий), поли- (от греч. polys — многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos — немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I — стенотермный и олиготермный, вид II — эвритермный, вид III — стенотермный и политермный:
Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой «Эври». Эврибионт — организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный — переносящий широкие колебания температуры.
С узким диапазоном — обозначают приставкой «Стено». Стенобионт — организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель — стенотермный вид, а окунь — эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет.
При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности — это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете.
При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими.
Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).
Источник
3. Лимитирующие факторы. «Закон минимума» Либиха
Понятно, что потребности различных видов в конкретных условиях разные. Но, вместе с тем, существует минимум факторов, которые необходимы для существования живого организма. При так называемом стационарном состоянии (состояние системы более менее стабильное и не является переходным) лимитирующим будет то вещество, количество которого будет наиболее близко к необходимому минимуму. Впервые вопросом минимального количества необходимого вещества занимался Ю. Либих, который в 1840 году на основе изучения минерального питания растений, изучал зависимость их роста от тех или иных химических элементов или веществ. На основе своих исследований Ю. Либих вывел «Закон минимума». Либихом было отмечено, что рост растений зависит не столько от наличия всех веществ сколько от минимального количества определенного вещества, отсутствие которого в свою очередь ведет к задержке роста. Компенсация недостатка одного элемента другим не происходит.
Веществом, которое находится в минимальных количествах, регулируется урожай и определяется величина и постоянство его во времени.
В дальнейшем к этому закону были внесены определенные дополнения, но они не изменили сути самого закона (температура, время и т.д.), а значительно усложнили применение установленной закономерности. Вместе с тем, со времени установления Ю. Либихом этого закона учеными было отмечено, что сам закон при применении на практике нуждается в уточнении. Ю. Одум (1975), при применении закона минимума предлагает пользоваться вспомогательными принципами. Согласно Ю. Одума, их должно быть два.
Первый вспомогательный принцип — ограничивающий принцип: закон Либиха можно применять без уточнений только к условиям стационарного состояния, т.е. тогда, когда приток энергии и веществ регулируется их истоком, т.е. система находится в состоянии равновесия.
Первый вспомогательный принцип Ю. Одума есть ограничивающим. Акцентируя внимание на нем, Ю. Одум обращает внимание на то, что система характеризуется динамикой и потому, по его мнению, введение ограничивающего принципа ограничит погрешности, которые возникают при долгосрочных исследованиях экосистем.
Второй вспомогательный принцип — затрагивает взаимодействие факторов. Было отмечено, что в определенных условиях высокая концентрация или доступность определенного вещества, или действие второго, не лимитирующего фактора, может изменять потребность в минимальном количестве вещества.
Примером может быть замена использования моллюсками кальция стронцием, или такой пример: растения, которые растут на солнце, нуждаются в цинке меньше и цинк перестает быть лимитирующим элементом.
Второй вспомогательный принцип, введенный Ю. Одумом, указывает на возможность анализа состояния системы на основе небольшого количества элементов. Именно второй вспомогательный принцип подчеркивает на необходимость комплексного анализа при любом экологическом исследовании.
4. Взаимодействие экологических факторов. «Закон толерантности» Шелфорда
Как показали исследования Либиха, существование живых организмов обусловлено не только недостаточностью того или иного фактора, но также и их излишком. Таким образом, каждый организм имеет свои границы, которые находятся между минимумом и максимумом, т.е. оптимум, который обеспечивает существование организма. Для каждого вида существуют свои границы. Представление о лимитирующей роль максимума и минимума и необходимости оптимальных условий для существования вида ввел В.Шелфорд (1913г.) — закон толерантности.
Естественным ограничивающим фактором существования организма может быть как минимальное, так и максимальное экологическое влияние, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Ю. Одум (1975) вводит ряд дополнений к закону Шелфорда, которые касаются неоднородности влияния экологических факторов и реакции на них живых организмов:
— организмы могут иметь широкий диапазон толерантности к одному фактору и узкий относительно другого,
— организмы с широким диапазоном толерантности, как правило, широко распространенные
— если условия существования, определяющиеся одним экологическим фактором, изменяются за границы оптимума, то изменяется диапазон толерантности к другим экологическим факторам,
— в природе организмы часто попадают в условия далекие от оптимальных установленных в лабораторных экспериментах,
— период размножения, роста, как правило, в критических, границах толерантности организма это время намного уже, чем у взрослой особи
В основу экологической характеристики организма положена их реакция на влияние факторов среды. Организм способен выжить лишь в диапазоне вариативности данного фактора, который еще называют амплитудой. Как очень высокие (максимальные), так и очень низкие (минимальные) значения факторов среды могут быть губительными для организма. Пороговое значение данного фактора, выраженного в цифрах, выше или ниже которого организм не может существовать называют критической точкой. Между этими критическими значениями и расположена зона экологической толерантности.
В пределах зоны экологической толерантности напряженность факторов среды различна. Рядом с критическими точками расположены песымальные зоны, в которых активность организма значительно ограничена действием внешних условий. Дальше расположенные зоны комфорта, в которых наблюдается четкий рост экологических реакций организма. В центре находится зона оптимума, которая наиболее благоприятна для функционирования организма.
Источник