37. Пигменты растений, строение и функции. Спектры поглощения.
Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной растением электромагнитной энергии солнечного света в химическую энергию органических соединений. Чтобы свет мог быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами – пигментами.
1. Хлорофиллы
— пигмент, окрашивающий растения в зеленый цвет. Это азотистое тело, не растворимое в воде, растворимое в спирте, эфире, сероуглероде и маслах. X. легко разлагается от действия света, кислот и щелочей. При падающем свете флуоресцирует вишнево-красным цветом. У всех высших растений, водорослей и цианобактерий содержится хлорофилл a, хлорофилл b имеется у высших растений и зеленых водорослей. Хлорофилл с, лишенный фитола, содержится в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Фотосинтезирующие зеленые бактерии имеют бактериохлорофиллы c и d, пурпурные бактерии — бактериохлорофиллы a и b.
У хлорофилла а четыре пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками (=СН-), образуя порфириновое кольцо. Кроме того, атомы азота пиррольных колец связаны с атомом магния. С порфириновым ядром соединено циклопентановое кольцо, образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее активные карбонильную (С=О) и метилированную карбоксильную (О=С-О-СН3) группы. Структура, состоящая из порфиринового ядра и циклопентанового кольца, называется форбином. Боковая цепь, состоящая из пропионовой кислоты и непредельного спирта фитола, связана с атомом углерода IV пиррольного кольца (рис. 5.1). Хлорофилл, лишенный фитола, называется хлорофиллидом. Если атом магния замещен протоном, то такое соединение носит название феофитина. Активность хлорофиллов, также как и других пигментов, обусловлена наличием большого количества двойных связей с делокализованными электронами.
Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы поглощения света в красной и синей частях спектра. Растворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.
2. Каротиноиды
Каротиноиды – жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах всех растений. Они входят в состав хромопластов в незеленых частях растений, например, корнеплодов моркови. К каротиноидам относят 3 группы соединений: 1) оранжевые или красные каротины, 2) желтые ксантофиллы, 3) каротиноидные кислоты. Каротины и ксантофиллы состоят из 8 остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей (рис. 5.2). Основные каротиноиды — -каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин.
Каротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы поглощения в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции.
Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.
Источник
34.Фотосинтетические пигменты
Для фотосинтеза нужен не только хлорофилл, но и другие пигменты. Пигменты — это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. При освещении белым светом их окраска определяется теми лучами, которые они пропускают или отражают. Если вещество не поглощает свет, то к нам в глаз приходят все лучи видимого спектра, и для нас это вещество белое. Если вешество поглощает все лучи видимого спектра, то для нас оно черное.
Способность пигментов поглощать свет связана с наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных связей. Это так называемые сопряженные двойные связи. Между двумя атомами, связанными двойной связью, находится 4 электрона.
Если система состоит из сопряженных связей, то половина этих п—электронов может свободно перемещаться вдоль всей системы. Поглотив квант света, такой электрон способен оторваться от молекулы пигмента, т. е. пигмент становится донором электронов для восстановления вещества.
Пигменты, участвующие в фотосинтезе высших растений, делятся на 2 группы: хлорофиллы—зеленые пигменты—и каротиноиды — желтые. Есть два хлорофилла, хлорофим «а» и хлорофилл «б»
Хлорофилл а — сине—зеленый, а хлорофилл б — желто—зеленый.
Хлорофилл б отличается от хлорофилла а тем, что у него ко второму пиррольному кольцу присоединена не метильная, а альдегидная группа, поэтому хлорофилл б содержит кислорода на один атом больше, а водорода — на два атома меньше.
Каротиноиды делятся на 2 группы: каротины и ксантофиллы. Каротины представляют собой углеводороды, а ксантофиллы—содержат дополнительные гидроокси — и эпоксигруппы. У высших растений
известны два каротина (а-каротин и В-каротин) и 4 ксантофилла
(лютеин, виолаксантин, зеаксантин и антероксантин).
Хлорофиллы поглощают максимально красные и сине — фиолетовые лучи, хуже поглощают оранжевые, желтые и голубые, почти не
помешают зеленые и отражают дальние красные лучи. Небольшие
различия в строении молекул хлорофилла а и б обусловливают некоторые различия в поглощении ими света. У хлорофилла б полоса поглощения в красной части спектра сдвинута в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой части — в сторону длинноволновых лучей.
Желтые пигменты поглощают лучше те лучи, которые плохо поглощают зеленые пигменты. Максимально они поглощают сине-фиолетовые, хуже — голубые, немного поглощают зеленые лучи, не поглощают красные, желтые и оранжевые. Почему разные пигменты поглощают разный свет? Это зависит от числа и расположения двойных связей, присутствия в них ароматических колец и атома металла в молекуле пигмента.
35.Хлорофилл-белковые комплексы. (Климова к)
Тилакоиды сгруппированы в плотно упакованные темно-зеленые «стопки», получившие название гран, которые связаны между собой частью тилакоидов. В мембраны тилакоидов погружены белки или белковые комплексы, большая часть которых насквозь пронизывает мембрану. Только часть из этих комплексов окрашена в зеленый цвет, то есть содержит хлорофилл; было установлено, что практически весь хлорофилл находится в хлорофилл-белковых комплексах, или, лучше сказать, в пигмент-белковых комплексах, поскольку все они наряду с хлорофиллом содержат другие пигменты.
Пигмент-белковые комплексы можно разделить на две функциональные группы. Основная функция первой из них — «светособирающих» или «антенных» пигмент-белковых комплексов — состоит в эффективном улавливании энергии света. Более 90% всего хлорофилла сосредоточено именно в «антенных» комплексах. Большая их часть представляет собой белки с молекулярной массой от 20000 до 70000, на каждом из которых расположены 10 — 40 молекул хлорофилла. Помимо основного пигмента — хлорофилла а — в состав этих комплексов входит его аналог — хлорофилл б, а также каротиноиды — пигменты желтого или оранжевого цвета (один из них, бета-каротин, определяет окраску моркови).
Ключевым событием световой стадии фотосинтеза, в котором энергия излучения преобразуется в химическую энергию, является процесс разделения зарядов в реакционных центрах (Реакционный центр — комплекс белков, пигментов и других кофекторов, взаимодействие которых обеспечивает реакцию превращения энергии света в химическую при фотосинтезе.) фотосистем. Разделение зарядов представляет собой процесс передачи электрона от возбужденного хлорофилла реакционных центров к первичному акцептору. Разделение зарядов происходит в результате возбуждения хлорофилла реакционных центров при поглощении им определённого кванта энергии. Однако непосредственное попадание фотона, несущего необходимую для возбуждения энергию, в хлорофилл реакционного центра крайне маловероятно. Поэтому эффективный фотосинтез возможен только при наличие антенн — пигмент-белковых комплексов, обеспечивающих захват фотонов разных длин волн и направляющих энергию возбуждения в реакционные центры. Известно, что абсолютное большинство молекул хлорофилла входит в состав именно антенных комплексов, а не реакционных центров. У высших растений с одним реакционным центром ассоциировано около 300 молекул хлорофилла антенны.
Для использования энергии фотонов, которые не поглощаются хлорофиллом (область «зелёного провала»), в состав антенн входят и другие пигменты. У высших растений это каротиноиды (каротины и ксантофиллы), а у ряда водорослей и некоторых фотосинтезирующих прокариот — ещё и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды связываются с белками нековалентно, за счёт электростатических взаимодействий, координационных связей с магнием и гидрофобных взаимодействий. Фикобилины ковалентно присоединяются к белкам через тиоэфирные и эфирные связи.
Миграция энергии в светособирающих комплексах всегда протекает с некоторыми потерями энергии. В связи этим максимум поглощения пигмента-донора сдвинут в более коротковолновую область (по сравнению с максимумом пигмента-акцептора). Т. е. энергия возбуждения пигмента-донора всегда выше энергии возбуждения пигмента-акцептора (часть энергии диссипирует в тепло). Так например, для высших растений типична миграция энергии в следующем направлении: каротиноиды → хлорофилл b → хлорофилл a → хлорофилл a реакционного центра (в составе димера).
Организация пигментных комплексов у разных организмов достаточно вариабельна (по сравнению с консервативным строением реакционных центров), что отражает адаптацию фототрофов к различным условиях освещения в ходе эволюции.
Источник