4. Классификация высших растений
В подцарстве высшие растения нет единого подразделения на отделы и классы. Чаще всего делят на следующие отделы:
Отдел папоротникообразные выделили в 18 веке и поняли, что это искуственный отдел. В 1899г. Джеффри высказал мнение о том, что плауны это особая линия эволюции высших растений и их нельзя отнести к папоротникообразным. В 1930г. В. Цимерман обосновал выделение самостоятельного отдела хвощи. И папоротникообразные распались на 3 отдела: Хвощевидные, Плауновидные и Папоротникообразные. В 20 веке была открыта примитивная группа высших растений, первоначально этому отделу дали название псилофиты, а позднее Риниофиты. Изучение остатков показало, что это особый отдел к которому можно отнести различные растения. И в настоящее время из риниофитов выделяют отдел Зоостерофиллы. В 50-е годы 20 века обосновали выделение еще одного нового отдела, который явился промежуточным между риниофитами и голосеменными – отдел Прогимноспермы.А.Л. Тахтаджан предложил выделить род Psilotum и род Tmesipteris в отдельный отдел Псилотовидные .Современная классификация высших растений включает следующие:
- Риниофиты (Rhyniophyta)
- Моховидные (Bryophyta)
- Псилотовидные (Psilotophyta)
- Плауновидные (Licopodiophyta)
- Хвощевидные (Equsetophyta)
- Папортниковидные (Polypodiophyta)
- Прогимноспермы (Progymnospermophyta)
- Голосеменные (Gimnospermophyta, Pinophita)
- Покрыросеменные или цветковые (Angiospermae, Magnoliophyta, Anthophyta)
Источник
33.Общая характеристика высших растений, их классификация. Основные направления эволюции высших растений.
Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.
Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.
Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и Др.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.
Источник
Классификация растений. Высшие растения.
Моховидные — это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными «стеблями» и «листьями».
Листостебельные, или просто мхи насчитывают 14 000 видов, растущих в самых разных условиях среды. Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а расположение листьев – спиральное.
Печеночники отличаются ото мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются в сырых местах.
Плауновидные. Травянистые многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. Около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель, укрепленный в почве с помощью придаточных корней и несущий множество веток, покрытых мелкими темно-зелеными листьями. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.
Хвощевидные. Многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Папоротниковидные. Около 10 тыс. видов многолетних, чаще травянистых растений. Спорофит разделен на корень, стебель и листья (вайи). Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.
Голосеменные. По сравнению со споровыми растениями, более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Если спора — это просто одна клетка в защитной оболочке, то семя — сложный многоклеточный орган, содержащий зародыш растения и вещества, необходимые для его развития на первом этапе жизни. К семенным относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды). В отделе голосеменных растений (около 720 видов) выделяют 6 классов: семенные папоротники (полностью вымерли), саговниковые (произрастают в тропиках и субтропиках), беннеттитовые (полностью вымерли), гнетовые (произрастают во влажных тропических лесах), гинкговые (гинкго двулопастное, субтропики) и хвойные (около 560 видов).
У голосеменных хорошо выражен главный корень, развивающийся из корешка зародыша. Представители отдела — разноспоровые растения. Спорангии и семязачатки располагаются на листьях (спорофиллах), собранных в стробилы или шишки. Гаметофит редуцирован, но в меньшей степени, по сравнению с покрытосеменными. На женском гаметофите образуются архегонии (в отличие от покрытосеменных). Расселение голосеменных осуществляется посредством семян. Запасающая ткань семян голосеменных (остаток гаметофита) гаплоидна, а не триплоидна, как у покрытосеменных. Процесс размножения не связан с водой. При прорастании пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка. Семязачатки, а затем и семена располагаются открыто на семенной чешуе, отсюда название отдела.
Покрытосеменные или Цветковые. Эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений (около 250 тыс. видов). Составляют основную массу растительного вещества биосферы.
Источник