- Фосфор в жизни растений
- Навигация
- Таблица. Среднее соотношение основных элементов питания в урожае растений, % 1 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
- Таблица. Формы фосфорнокислых соединений в растениях, % P2O5 к сухому веществу 2 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
- Значение фосфора
- Источники фосфорного питания растений
- Таблица. Соотношение недиссоциированных молекул H3PO4 и ее анионов при различных значениях рН среды, % 3 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Фосфор в жизни растений
Фосфор — химический элемент, известен в нескольких модификациях: белый, красный, черный и металлических, представляющих собой твердые вещества, соответствующего цвета. Впервые выделен гамбургским аптекарем Геннингом Брандтом в 1669 г. из. Его роль в жизни растений впервые упоминается Дендональдом в 1795 г. Швейцарский естествоиспытатель Соссюр несколько позже обнаружил фосфат кальция в золе всех проанализированных им растений.
Навигация
Потребление фосфора растениями меньше, чем азота, на его долю приходится 0,2-1,0% массы сухого вещества. Распределение фосфора в растениях то же, что и азота: большего всего его накапливается в репродуктивных органах и органах, где интенсивно происходят процессы синтеза органических веществ. Азот и фосфор в растительных организмах характеризуются довольно устойчивым соотношением в урожае.
Соотношение азота и фосфора для зерна, корней, клубней, сена примерно составляет 1:0,3, тогда как между азотом и калием оно может варьировать от 1:0,6 до 1:1,4. В вегетационных опытах, меняя соотношение азота и фосфора в питательных средах, можно добиться различное соотношение этих элементов в растениях, однако в полевых условиях это соотношение стабильно благодаря свойству почвы регулировать питание растений.
Таблица. Среднее соотношение основных элементов питания в урожае растений, % 1 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
| Культура | N | P2O5 | K2O |
|---|---|---|---|
| Озимая пшеница, зерно | 100 | 32 | 60 |
| Сахарная свекла, корни | 100 | 29 | 106 |
| Картофель, клубни | 100 | 30 | 140 |
| Клевер луговой, сено | 100 | 31 | 901 |
Фосфор в растениях представлен в минеральном (5-15%) и органическом (85-95%) виде. Минеральные соединения фосфора — фосфаты калия, кальция, магния и аммония. Органические соединения: нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды и фосфатопротеиды, аденозинфосфаты, сахарофосфаты, фосфатиды, фитин.
Нуклеиновые кислоты — рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) — высокомолекулярные соединения, имеющие форму спиральных нитей (25 А в диаметре) и состоящие из комбинаций нуклеотидов. В состав нуклеотидов входят азотистые основания, сахара и фосфорная кислота. Углеводный компонент РНК — рибоза, в ДНК — дезоксирибоза.
Соединяясь между собой в различных комбинациях, нуклеотиды образуют нуклеиновые кислоты. Одна молекула нуклеиновой кислоты может иметь тысячи комбинаций нуклеотидов, соединяющихся между собой кислотными остатками фосфорной кислоты. Комбинации нуклеотидов в нуклеиновых кислотах образуют своеобразный шифр, которым записываются наследственные свойства организма. Благодаря практически бесконечному количеству комбинаций нуклеотидов создается огромное разнообразие видов всех живых существ.
ДНК — молекула, хранящая всю информацию о генетических свойствах организма, РНК непосредственно участвует в синтезе белковых веществ. На долю фосфора в нуклеиновых кислотах приходится около 20%. Молекулы нуклеиновых кислот присутствуют во всех тканях и органах растений, в любой растительной клетке. В листьях и стеблях растений на долю нуклеиновых кислот приходится 0,1-1,0% сухой массы, в молодых листьях и в точках роста побегов — больше, в старых листьях и стеблях — меньше. Наибольшее содержание нуклеиновых кислот в пыльце, зародыше семян, кончиках корней.
Нуклеиновые кислоты могут образовывать комплексы с белками — нуклеинопротеиды, входящие в состав клеточных ядер.
Фосфор участвует в энергетическом обмене растительных клеток за счет аденозинфосфатов, способные при гидролизе выделять энергию. По количеству остатков фосфорной кислоты различают аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ состоит из пуринового основания (аденина), сахара (рибозы) и трех остатков ортофосфорной кислоты:
Энергоемкие фосфатные макроэргические связи (волнистая линия) содержат 50280 Дж энергии, а при их разрыве выделяется 31 425 Дж. При этом теряется один кислотный остаток фосфорной кислоты, а АТФ переходит в АДФ. АДФ также может участвовать в этой схеме с образованием АМФ.
Аденозинфосфатные соединения в растительной клетке являются аккумулятором энергии, которая расходуется во многих жизненно важных процессах клетки, например, биосинтезе белков, жиров, углеводов, аминокислот и других соединений. Образование АТФ в растениях происходит благодаря процессам дыхания. Кроме аденозинфосфатных соединения известны другие макроэргические соединения, включающие в состав фосфор.
Фосфатиды, или фосфолипиды, также содержатся в любой растительной клетке. Представляют собой сложные эфиры глицерина, высокомолекулярных жирных кислот и фосфорной кислоты. Входят в состав фосфолипидных мембран, регулируют проницаемость клеточных органелл и плазмалеммы. Так, в цитоплазме растительных клеток содержится лецитин — фосфатид — жироподобное вещество, производное диглицеридфосфорной кислоты.
В тканях растений присутствуют сахарофосфаты, или фосфорные эфиры сахаров. Известно свыше десяти подобных соединений. Участвуют в дыхании растений, превращении простых углеводов в сложные в процессе фотосинтеза, и взаимных трансформациях. Фосфорилирование — реакция образования сахарофосфатов. Содержание сахарофосфатов в растениях в зависимости от возраста, условий питания составляет от 0,1 до 1,0% сухой массы.
Фитин — кальциево-магниевая соль инозитфосфорной кислоты. По содержанию в растениях фитин среди остальных фосфорорганических соединений занимает первое место.
Таблица. Формы фосфорнокислых соединений в растениях, % P2O5 к сухому веществу 2 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
| Культура | Общее содержание фосфора | В том числе органический фосфор | Минеральный фосфор | В % от общего фосфора | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| лецитин | фитин | нуклеопротеиды | прочие | всего | органический | минеральный | |||
| Пшеница, зерно | 0,860 | 0,032 | 0,609 | 0,130 | — | 0,771 | 0,089 | 89,6 | 10,4 |
| Клевер, сено | 0,554 | 0,050 | 0,300 | 0,050 | 0,084 | 0,484 | 0,070 | 87,0 | 13,0 |
Фитин содержится в молодых органах и тканях растений, больше всего в семенах. Например, в семенах бобовых и масличных культур на его долю приходится 1-2% сухой массы, в семенах злаков — 0,5-1,0%. В семенах фитин является запасом фосфора для прорастания и появления молодых всходов.
Большая часть в растениях концентрируется в репродуктивных органах и молодых растущих частях. Фосфор ускоряет образование корневой системы. Максимум потребления фосфора приходится на первые фазы роста и развития. В дальнейшем легко реутилизируется, то есть передвигается из старых тканей в молодые и используется повторно.
Значение фосфора
- экономичному расходованию влаги растениями;
- повышению засухоустойчивости;
- улучшению углеводного обмена, что способствует повышению сахаристости свеклы и крахмалистости картофеля);
- увеличению содержания сахаров в узлах кущения озимых культур и тканях многолетних трав, что повышает морозоустойчивость и зимостойкость;
- устойчивости к полеганию хлебных злаков;
- устойчивости к болезням;
- процессам оплодотворения цветов, образованию завязей, формированию и дозреванию плодов.
У прядильных культур образуется длинное тонкое и крепкое волокло.
Избыток фосфора приводит к преждевременному развитию и раннему плодоношению, снижая тем самым урожайность.
Недостаток фосфора вызывает замедление роста и развития растений, снижается синтез белка и сахаров, листья формируются мелкие и узкие, задерживаются цветение и созревание плодов. Нижние листья становятся темно-зеленой окраски с красно-фиолетовым, лиловым, синеватым или бронзовым оттенком, края загибаются кверху.
Между азотным и фосфорным питанием растений имеется взаимосвязь: недостаток фосфора замедляет синтез белков в тканях, при этом повышается содержание нитратов. Чаще это проявляется при несбалансированном питании растений, то есть завышенных дозах азота.
Растения наиболее чувствительны к дефициту фосфора в молодом возрасте, когда слаборазвитая корневая система не обладает достаточной поглощающей способностью. Дефицит в этот период не может быть восполнен в последующем, даже при оптимальном фосфорном питании.
Максимальное поглощение фосфора происходит на период интенсивного роста вегетативной массы.
Источники фосфорного питания растений
В природных условиях источником фосфорного питания растений являются соли ортофосфорной кислоты — фосфаты, а также после гидролиза пиро-, поли- и метафосфаты. Последние в почве отсутствуют, но могут входить в состав сложных удобрений.
Ортофосфорная кислота при гидролизе диссоциирует на анионы Н2РО4 — , НРО4 2- и РО4 3- . Согласно расчетам Б.П. Никольского, в условиях слабокислой реакции почвы, наиболее распространенным и доступным является Н2РО4 — , в меньшей степени — НРО4 2- , РО4 3- практически не участвует в питании большинства растений, за исключением люпина и гречиха, в меньшей степени горчицы, гороха, донника, эспарцета и конопли.
Таблица. Соотношение недиссоциированных молекул H3PO4 и ее анионов при различных значениях рН среды, % 3 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
| Кислота, анион | рН | |||
|---|---|---|---|---|
| 5 | 6 | 7 | 8 | |
| H3PO4 | 0,10 | 0,01 | — | — |
| H2PO4 — | 97,99 | 83,68 | 33,90 | 4,88 |
| HPO4 2- | 1,91 | 16,32 | 66,10 | 95,12 |
| PO4 3- | — | — | — | 0,01 |
Все встречающиеся в почве соли ортофосфорной кислоты и одновалентных катионов (NН4 + , Na + , К + ) хорошо растворимы в воде. Растворимы также однозамещенные соли двухвалентных катионов кальция Са(Н2РO4)2 и магния Мg(Н2РO4)2. Двузамещенные соли кальция СаНРO4 и магния МgНРO4 плохо растворимы в воде, но растворимы в слабых кислотах, в том числе в кислых корневых выделениях и органических кислотах, образующихся в процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Поэтому дигидроортофосфаты (однозамещенные) и гидроортофосфаты (двузамещенные) являются источником фосфора для растений.
Трехзамещенные фосфаты (ортофосфаты) двухвалентных катионов нерастворимы в воде и недоступны для большинства. Однако свежеосажденные трехзамещенный фосфат кальция, образующийся из одно- и двузамещенных фосфатов в процессе химического поглощения почвой, в аморфном состоянии немного лучше поглощается растениями. По мере старения, эти аморфные трифосфаты переходят в кристаллические формы и теряют доступность для растений.
Трехвалентные катионы ортофосфорной кислоты [АlРO4, Аl(ОН)3РO4, FеРO4, Fе2(OН)3РO4 и др.] не доступны растениям, составляют большую часть минеральных фосфатов кислых почв.
В качестве источника фосфорного питания растений является фосфаты в обменно-поглощенном (адсорбированном) почвенными коллоидами состоянии. Эти анионы вытесняются анионами минеральных и органических кислот (лимонной, яблочной, щавелевой). В почве в системе твердая фаза—раствор анионы содержатся в достаточном количестве. В процессе дыхания корни выделяют углекислый газ, который при растворении подкисляет реакцию и образуют гидрокарбонат-ионы. Последние вытесняют адсорбированный фосфор в раствор из ППК.
Экспериментально подтверждено, что обменно-поглощенные анионы фосфорной кислоты по доступности для растений приближаются к водорастворимым фосфатам. Однако количество последних в почве мало, поэтому адсорбированные фосфаты имеют большое значение в балансе фосфорного питания растений.
Некоторые растения обладают способностью усваивать фосфат-ион органических соединений, например, фитина и глицерофосфатов, благодаря корневым выделениям, содержащим фермент фосфатазу. Под действием фосфатазы отщепляется анион фосфорной кислоты от органических соединений и поглощается растением. К таким растениям относятся горох, кукуруза, бобы. Фосфатазная активность возрастает в условиях дефицита фосфора.
В процессе филогенеза растения приспособились к питанию из растворов с очень низкими концентрациями. В исследованиях М.К. Домонтовича все опытные растения (овес, кукуруза, пшеница, горох, горчица и гречиха) могли поглощать фосфор из растворов с концентрациями от 0,01 до 0,03 мг Р2O5 на 1 л. Принято считать, оптимальной концентрацию фосфора для питания растений — 1 мг/л.
Поглощенный корнями фосфор быстро включается в синтез сложных органических соединений уже непосредственно в корнях. В опытах с тыквой, 30% меченого фосфора 32 Р через 30 с после поглощения обнаруживалось в составе органических соединений, через 3-5 мин — 70% поглощенного фосфора. В первую очередь фосфор расходуется на синтеза нуклеотидов. Для транспортировки фосфора к другим частям растения, фосфор вновь трансформируется в минеральные соединения.
Источник