Способы двойного опыления растений

26.Опыление и оплодотворение у растений. Понятие о двойном оплодотворении у цветковых растений. Приспособления ветро- и насекомоопыляемых растений.

Опыление — необходимое условие оплодотворения, происходящего в цветке. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников на рыльце пестика.

Различают два принципиально различных типа опыления: самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида. Кроме того, самоопыление характерно для растений, где невозможно перекрестное опыление. Этот вид опыления осуществляется, когда тычинки постоянно соприкасаются с пестиком (копытень, седмичник, рис. 124). Чаще самоопыление наблюдается у растений темнохвойного леса (брусника, черника). У кислицы, растущей в темнохвойном лесу, где большая влажность воздуха и почти нет опыляющих насекомых, опыление происходит, когда цветки еще в бутоне (рис. 125), — клейстогамия.

Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно. У растений есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление и, следовательно, способствующие перекрестному опылению. К ним относится двудомность растений, т. е. разновременное созревание тычинок или пестиков: протандрия — раньше созревает пыльца (колокольчики, гвоздики, сложноцветные), протогиния — раньше созревает рыльце (крестоцветные, розоцветные).

Различают два вида перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.

Биотическое опыление: энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия. Абиотическое — анемофилия, гидрофилия. При перекрестном опылении цветки имеют приспособления для опыления агентами живой и неживой природы.

Энтомофилия — опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Растения для опыления насекомыми имеют ряд приспособлений. Так, мак, пион, шиповник, зверобой образуют много пыльцы и этим привлекают жуков, которые питаются пыльцой. Нектар растения выделяют в разном количестве и в разное время дня, что помогает насекомым находить его в любое время. В привлечении насекомых большое значение имеют запах и окраска растений. Цветовая гамма цветков разнообразна, и восприятие цвета у насекомых отличается от восприятия человека. Пчел привлекает ультрафиолетовое излучение некоторых растений, которое не воспринимает глаз человека (дербенник иволистный), а также пестрая окраска цветка — точки, штрихи, линии, пятна разной величины и окраски, которые указывают на местонахождение нектара в цветке, например желтое кольцо на голубом цветке незабудки. Разнообразная окраска цветков безусловно имеет приспособительное значение. Учитывая, что насекомые по-разному воспринимают цветовую гамму, можно видеть, что для сбора нектара или пыльцы они выбирают цветки такой окраски, которая наиболее восприимчива для глаз насекомого. Бабочки белянки летят в поисках пищи на красное, желтое, сине-фиолетовое, а нимфалиды и бархатницы предпочитают желтый или голубой цвет, ночные бабочки — белый, светло-желтый, светло-пурпурный. Цветочные мухи, жужжалы посещают цветки с ярко-желтой, синей, фиолетовой окраской. Цветки привлекают насекомых своим запахом. Запах не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой запах привлекает мух как место для отложения яиц. Орнитофилия — опыление птицами — характерно для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.

Хироптерофилия — опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» — толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.

Анемофилия — опыление с помощью ветра. Оно представляет собой адаптацию цветковых растений к неблагоприятным условиям, которые ограничивают возможность биотического опыления. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветника, без запаха и окраски (невзрачные), но имеют перистое рыльце. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.

Гидрофилия — перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея, руппия и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду (рис. 126).

Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце (рис. 127). Микроспора еще внутри пыльника прорастает и ее ядро подвергается митотическому делению, в результате которого образуется маленькая репродуктивная клетка и большая вегетативная. Попав на пестик, вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, а ядро геративной клетки делится и дает две мужские клетки спермин. На следующем этапе пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, разрывается и из нее выходят гаметы. Один спермий сливается с яйцеклеткой (зигота диплоидна), другой — со вторичным ядром. Такое оплодотворение называется двойным. Это выдающееся открытие принадлежит русскому ученому С. Г. Навашину. Из оплодотворенной клетки (зиготы) развивается зародыш будущего растения. Из вторичного ядра зародышевого мешка — эндосперм семени, иными словами, семя образуется из семяпочки после оплодотворения. Из покровов семяпочки развивается кожура семени, из зиготы — многоклеточный зародыш, из триплоидной клетки — запасающая ткань эндосперм. Возможно возникновение в семени запасающей ткани из нуцеллуса (центральной части семяпочки). Эту ткань называют периспермом.

Источник

Перекрестное опыление и самоопыление растений. Двойное оплодотворение цветковых и образование семян

Перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика называется опылением. Различают два вида опыления: перекрестное и самоопыление.

При самоопылении рыльце принимает пыльцу того же цветка либо другого, но той же особи. Возможно опыление в закрытых, нераспустившихся цветках (горох). При перекрестном опылении переносится пыльца от разных особей. Это основной тип опыления цветковых растений (яблоня, ива, огурец и др.).

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление осуществляется естественным (насекомыми, птицами, летучими мышами, ветром, водой) и искусственным (производит человек) путями.

Приспособленность растений к опылению ветром проявляется в наличии голых цветков, либо невзрачных, слабо развитых околоцветников. Они лишены нектарников и запаха, пыльцы образуют много, она легкая, сухая, мелкая, рыльца длинные, с большой поверхностью для улавливания пыльцы (рожь, кукуруза).

Приспособленность растений к опылению насекомыми характеризуется яркой окраской венчика, наличием нектарников, запаха (одуванчик, земляника). Пищей для насекомых являются нектар и пыльца. Окраска и запах служат для привлечения опылителей. Иногда цветки обладают запахом, характерным для самок насекомых того же вида. Это привлекает к ним самцов, которые и осуществляют опыление. Эволюция цветковых растений и их опылителей шла параллельно. Это так называемая сопряженная эволюция.

Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокую гетерозиготность популяций, дает материал для естественного отбора и сохраняет самое выносливое потомство — носителей наиболее благоприятного сочетания генов.

Искусственное опыление

Искусственное опыление производит человек для повышения урожая или получения новых сортов растений. При этом для нанесения пыльцы на рыльце пестика используют разные способы. Так, у кукурузы, имеющей однополые цветы, пыльцу собирают, стряхивая верхушечные метелки мужских цветков в бумажные воронки. Затем собранной пыльцой посыпают выступающие на верхушке початка длинные рыльца женских цветков.

При искусственном опылении подсолнечника стебли двух соседних растений наклоняют так, чтобы можно было прижать цветущую поверхность одной корзинки к другой. Можно переносить пыльцу, поочередно прижимая руку в варежке из мягкой материи к цветущим корзинкам разных растений.

Для получения новых сортов растений с обоеполыми цветками необходима подготовка к искусственному опылению. Прежде всего из цветков растения, избранного в качестве материнского, еще в бутоне удаляют пыльники и защищают эти цветки марлевыми или бумажными мешочками от попадания пыльцы. Через 2-3 дня, когда бутоны раскроются, наносят на рыльца пестиков заготовленную пыльцу другого сорта чистой сухой акварельной кисточкой, мягким поролоном или кусочком резинки, прикрепленными к проволоке.

Двойное оплодотворение у цветковых растений

После опыления происходит процесс оплодотворения, но для этого нужен ряд условий: пыльца должна не только удержаться на рыльце, но и прорасти через столбик, достигнуть семязачатка и обеспечить слияние мужских клеток с женскими.

Двойное оплодотворение характерно для цветковых растений.

Обычно на рыльце попадает множество пыльцевых зерен. Они, как правило, имеют шероховатую поверхность и удерживаются липкой кожицей рыльца. Кроме этого, при попадании совместимой пыльцы клетки рыльца выделяют вещества, стимулирующие ее прорастание.

Начинается прорастание пыльцевых зерен с набухания. Затем через специальные поры (каналы) в наружной оболочке пыльцевого зерна внутренняя выпячивается в тонкую пыльцевую трубку, куда переходят вегетативное ядро и спермин. Пыльцевые трубки всех совместимых зерен, удержавшихся на рыльце пестика, растут по столбику, направляясь к семязачатку. Одна из них обгоняет в росте другие и, достигнув пыльцевхода, проникает через него к зародышевому мешку и здесь изливает в него свое содержимое.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой — со вторичным ядром центральной диплоидной клетки. Вегетативное ядро разрушается еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.

Двойное оплодотворение у цветковых растений открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г.Навашиным в 1898г.

При наличии в завязи семязачатков в каждом из них происходит вышеописанный процесс двойного оплодотворения. Называется он двойным потому, что сливаются две мужские клетки с двумя клетками женского гаметофита. В дальнейшем после оплодотворения в цветке начинается развитие семени и плода.

Образование семян

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается быстрое митотическое деление триплоидного вторичного ядра, не имеющего периода покоя. Образуется большое количество ядер, затем между ними возникают, перегородки.

Эти вновь образовавшиеся клетки продолжают деление, заполняя всю полость зародышевого мешка питательной тканью — эндоспермом, который у одних растений полностью расходуется во время развития зародыша (бобовые, тыквенные), а у других — сохраняется в зрелых семенах (злаки). Одновременно происходит разрастание зародышевого мешка и семяпочки.

Формирование зародыша начинается с деления зиготы. После периода покоя зигота делится митотически на две клетки. Верхняя клетка, прилегающая к пыльцевходу, образует подвесок, отодвигающий нижнюю клетку в глубь эндосперма. Подвесок у одних видов растений остается одноклеточным, у других — делится поперечными перегородками и становится многоклеточным. Нижняя клетка разрастается в предзародыш семени сферической формы. Предзародыш делится на 4 клетки двумя перпендикулярными перегородками, затем каждая из этих клеток делится еще на две.

Сначала клетки более или менее однородны. По мере дальнейшего деления происходит дифференцировка клеток на зачаточный корешок, зачаточный стебель, зачаточные листочки (семядоли) и зачаточную почечку, окруженную семядолями. К этому времени семяпочка превращается в семя, ее покровы и остатки эндосперма образуют кожицу семени.

Таким образом, из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки формируется зародыш семени, а из вторичной триплоидной клетки — питательная ткань — эндосперм, покровы семязачатка превращаются в покровы семени, а стенка завязи, разрастаясь, образует околоплодник.

Источник